Ontogeny and Phylogeny é um livro publicado em 1977, no qual o autor Stephen J. Gould, que trabalhou nos EUA, conta uma história da teoria da recapitulação. A teoria da recapitulação visa explicar a relação entre o desenvolvimento teembrionário de um organismo (ontogenia) e a evolução das espécies desse organismo (filogenia). Embora existam várias variações das teorias recapituladoras, a maioria afirma que durante o desenvolvimento membryônico um organismo repete os estágios adultos dos organismos dessas espécies na sua história evolutiva. Gouldsuggests que, embora menos biólogos tenham invocado as teorias recapitulativas no século XX em comparação com as dos séculos XIX e XVIII, alguns aspectos da teoria da recapitulação permaneceram importantes para a compreensão da evolução. Gouldnotes que os conceitos de aceleração e retardamento do desenvolvimento implicam que mudanças no tempo de desenvolvimento (heterocronia) podem resultar em um traço que aparece mais cedo ou mais tarde do que o normal nos processos de desenvolvimento. Gould argumenta que estas mudanças no tempo de desenvolvimento embrionário fornecem as matérias-primas ou novidades sobre as quais a seleção natural atua.

Gould escreveu Ontogeny e Phylogeny enquanto trabalhava na Universidade de Harvard em Cambridge, Massachusetts, como professor dezoologia. Ele estudou a relação entre a ontogenia e a filogenia no início da escola primária nas escolas públicas da cidade de Nova Iorque. Um de seus colegas do Museu Americano de História Natural, Ernst Mayr, no final dos anos 70, encorajou-o a escrever um livro sobre o assunto.

Apontou que Ernst Haeckel, na Alemanha, propôs uma teoria de recapitulação de 1866, que ele chamou de lei biogenética, e que os biólogos apelaram para a lei nas primeiras décadas do século XX, após o que as evidências experimentais desconfirmaram a lei. Gould argumenta que a demissão da lei biogenética de Haeckel levou a um afastamento mais generalizado da teoria da recapitulação. Portanto, a má reputação ligada à teoria da recapitulação impactou os waycholars eventualmente teorizados sobre processos de desenvolvimento como parte do mecanismo da evolução.

Ontogenia e Filogenia é dividida em duas partes. A primeira parte intitula-se “Recapitulação” e reconstrói a história da teoria da recapitulação desde as raízes gregas até à leibiogénica de Ernst Haeckel e ao seu desaparecimento na primeira metade do século XX. A segunda parte intitula-se “Heterochrony andPaedomorphosis” (Heterocronia e Pedomorfose). Nesta seção, Gould propõe suas próprias teorias sobre a relação entre ontogenia e filogenia e os processos de desenvolvimento ajudam a explicar a evolução.

Parte um de Ontogenia e Filogenia começa com o capítulo dois, “A Tradição Analógica de Anaximandro a Bonnet”. Neste capítulo, Gould descreve as teorias da pré-capitulação como várias formas de paralelizar a ontogênese com as hierarquias da vida. Por exemplo, algumas categorizaram a hierarquia das coisas como progredindo do merematter, para a vida inconsciente, para o animal consciente, para o humanoeracional. A ontogenia de um humano repete essa hierarquia. Começando do fundo da hierarquia, o humano começa como matéria inconsciente, não formada, e depois progride para formar matéria complexa e viva. Mais tarde, no desenvolvimento, o feto humano assemelha-se a um animal e depois finalmente progride para ser um humano racional. Aristóteles, na Grécia antiga, descreveu a seqüência de desenvolvimento em umembryo humano como análoga a uma seqüência de almas progressivamente mais elevadas que se desdobram dentro do organismo à medida que ele se desenvolve, começando com a alma evocativa ou nutritiva, depois progredindo para a alma animal ou sensível e, finalmente, para a alma humana ou racional.

Próximo, na mesma seção, Gould focaliza as teorias da recapitulação do século XVI e descreve como os embriologistas tentaram explicar a ontogênese através de teorias quer do pré-formadorismo quer daepigenese. Os pré-formadores afirmaram que as estruturas dos adultos foram reformadas na célula sexual, e meramente desdobradas a partir da complexidade pré-construída. Em contraste, os epigenesistas supunham que os organismos começaram a não se formar e subsequentemente aumentaram em complexidade e formaram o desenvolvimento durável. Gould afirma que os historiadores tinham caracterizado o preformaitonismo numa tentativa de recontar a história da embriologia asa boa (epigenesicistas) e má (pré-formadores) narrativa na qual os epigenesistas triunfaram. No entanto, Gould diz que as teorias preformacionistas eram muito mais racionais e respeitáveis – os historiadores as retrataram.

No capítulo três, intitulado “Origens Transcendentais, 1793 – 1860”, Gould descreve o triunfo da epigenese sobre o preformacionismo e a subseqüente ascensão da teoria da recapitulação no movimento chamadoNaturphilosophie (filosofia da natureza) na Alemanha durante o início do século XIX.Os embriologistas afirmavam que as leis físicas podiam explicar todos os fenômenos naturais, e que o movimento era a única propriedade irreduzível. A partir destas premissas, a recapitulação tornou-se uma teoria central porque se baseava em explicações puramente naturais. Gould descreve em detalhes duas teorias de recapitulação de Lorenz Oken e Johann F. Meckel, ambos localizados na Alemanha. Meckel declarou no título do seu ensaio de 1811 “Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenenParalle” (Esboço do retrato dos paralelos que existem entre os estádios embrionários dos animais superiores e os adultos dos animais inferiores) que os primeiros estádios embrionários dos chamados animais superiores se relacionam de alguma forma com os estádios adultos dos animais inferiores. Oken, em seu Lehrbuchder Naturphilosophie de 1843 (Textbook of Natural Philosophy),classificou os animais com base na adição linear de órgãos como os desenvolvidos nos animais.

Gould em seguida discute Karl E. von Baer, que trabalhou em embriões em Dorpat, mais tarde Tartu, Estônia. Gould mostra que von Baer argumentou contra a teoria da recapitulação. Von Baer afirmou que muitas das características presentes nos estádios embrionários não são aparentes no aborto e, portanto, não se poderia reivindicar qualquer correspondência entre asembryos pertencentes a espécies diferentes. As leis daembriologia de Von Baer de 1828 afirmam que embriões de uma espécie só podem se assemelhar à formaembryonic dos antepassados, mas nunca às formas adultas dos seus antepassados.Von Baer argumenta que organismos de diferentes espécies se desenvolvem a partir de uma forma geral comum e depois divergem uns dos outros em um ramo que se desenvolve.

Capítulo quatro, “Evolutionary Triumph, 1859-1900”, discute o período em que Charles Darwin introduziu a teoria da evolução. Antes desta teoria, os biólogos lutaram para explicar os padrões descritos na teoria da recapitulação de Meckel. A afirmação de que a vida evoluiu a partir de um ancestral comum permitiu aos biólogos ver os estádiosembryonic dos animais como o produto real dos antepassados desses animais. Os cientistas desenvolveram pelo menos duas interpretações da relação entre a ontogenia e a filogenia. Primeiro, os somebiólogos interpretaram a evolução com as leis da embriologia de von Baer. Esta interpretação descreveu o desenvolvimento como progredindo dos caracteres generais de um grande grupo para as características especializadas das espécies daquele organismo. A segunda interpretação descreveu os estágios embrionários como as formas adultas dos nossos criadores. Gould observa que os argumentos embriológicos de Darwin para a evolução em Origem das Espécies se basearam em von Baer’slaws.

Gould então descreve como a segunda interpretação pressupôs duas afirmações. Primeiro, mudanças evolutivas devem ocorrer através da adição de traços ao final da ontogenia, uma reivindicação chamada princípio da adição terminal. Segundo, deve haver um mecanismo que reduz a ontogenia através de gerações, caso contrário o desenvolvimento seria muito mais longo que o que observamos hoje, uma reivindicação chamada princípio da condensação. Na segunda metade do século XIX, muitas teorias tentaram explicar como ocorreu a adição terminal e a condensação.

Na última parte do capítulo quatro, Gould discute a história da recapitulação de Ernst Haeckel, que tinha uma perspectiva evolucionária.A recapitulação evolucionária diferiu de outras formas de recapitulação por integrar a teoria da ancestralidade comum a todos os organismos. Haeckelaimed reconstruiu linhagens filogenéticas de organismos e usou os paralelos entre ontogenia e filogenia como evidência para as suas linhagens hipotéticas. A lei biogenética de Haeckel alegou que a filogenia, que é a evolução e diversificação de uma espécie, causou fisicamente os estágios embrionários no desenvolvimento dos animais. Além disso, Haeckel abordou os princípios de terminaladição e condensação como a mecânica da recapitulação. Gouldemphasis como outros biólogos, como Edward D. Cope e AlpheusHyatt, ambos nos EUA, propuseram independentemente a lei biogenética. Todos eles propuseram princípios e leis semelhantes de aceleração e retardação. Gould termina o capítulo quatro descrevendo como no século dezenove, as leis da embriologia de von Baer tiveram uma má sorte com os cientistas, enquanto a lei biogenética de Haeckel ganhou popularidade.

Capítulo cinco, “Influência Pervasiva”, fornece trechos de doutores, poetas, escritores, físicos e educadores que escreveram sobre recapitulação. Gould especula que a recapitulação não foi apenasinfluente para os biólogos evolutivos e de desenvolvimento, mas também para grande parte da sociedade.

Em “Declínio, Queda e Generalização”, Gould descreve a decadência da lei biogenética na primeira metade do século XX, e identifica vários fatores que influenciam o declínio.

> Primeiro, ele observa que as críticas empíricas sobre aceleração e retardamento tornaram a lei biogenética insustentável. Depois, Goulds diz que na década de 1920 Walter Garstang, no Reino Unido, enfatizou a acontradição na lei biogenética: que estágios tardios de desenvolvimento às vezes retêm os caracteres juvenis dos ancestrais. Garstang chamou este fenómeno de paedomorphis, e descreveu a sua ocorrência nas salamandras do México. Garstang argumentou que, como a lei biogenética exigia que as fases adultas dos antepassados aparecessem nas fases juvenis de desenvolvimento, ela foi desconfirmada por evidências de características juvenis dos antepassados expressas nas formas adultas dos organismos.Além disso, Gould observou as dificuldades que surgiram para a lei biogenética uma vez que a teoria de Gregor Mendel de 1865 da genética e da experimentalembriologia se tornou popular. De acordo com Gould, uma vez que novas explicações causais foram responsáveis por variações nas características dos organismos da mesma espécie, a lei biogenética tornou-se irrelevante.

Secção dois de Ontogenia e Filogenia tem quatro capítulos. Os dois primeiros capítulos desta seção, capítulos sete e oito do livro, são intitulados “Heterochrony and the Parallel of Ontogenyand Phylogeny” e “The Ecological and Evolutionary Significance of Heterochrony”. Nesses capítulos, Gould enfatiza a mecânica do tempo de desenvolvimento e não os resultados desses processos. Ouvi dizer que, uma vez que a lei biogenética de Haeckel declinou em popularidade, ela motivou o desenho de muitas teorias complexas sobre as ligações entre ontogenia e filogenia, teorias que se concentravam em resultados de mudanças na temporização do desenvolvimento, recapitulação e paedomorfose, mas não se concentravam em seus mecanismos, aceleração e retardo.

Gould argumenta que os cientistas deveriam estudar os processos da temporização do desenvolvimento. Ele identifica dois processos que causam recapitulação e pedomorfose: aceleração e retardamento do desenvolvimento. Além disso, a presença ubíqua desses processos no desenvolvimento mostra que a heterocronia constitui a mecânica da evolução, pois pode resultar em diferentes fenômenos evolutivos como o número de descendentes que um organismo tem ou a idade em que um organismo se reproduz.

Em “Progênese e Neotenia” e “Evolução Humana”, Gould explica a esprogênese e a neotenia. Progênese ocorre quando a maturação sexual de um organismo ainda em fase juvenil se acelera. Por exemplo, algumas salamandras são capazes de se reproduzir durante sua vida larval. Gould argumenta que neoteny e progenesis são adaptações de ambientes ecológicos diferentes. A progénese permite que as espécies se reproduzam rapidamente e em grande número. O neoteny, por outro lado, faz com que as espécies se reproduzam lentamente e em pequeno número. A progenesiscana resulta na evolução de novos taxa, pois pode relaxar as restrições de desenvolvimento que mais tarde surgem no desenvolvimento dos organismos. Gould aponta a neotenia como um processo importante no desenvolvimento do complexo comportamento social e cerebral nos vertebrados superiores. Ele diz que a capacidade de um organismo retardar seu crescimento pode levar a características que suportariam comportamentos sociais e cerebrais complexos. Por exemplo, o rápido crescimento do cérebro mais tarde no desenvolvimento dos humanos poderia suportar funções cerebrais complexas.Gould afirma que neotenia é o fator mais importante da evolução humana.

Nas décadas que se seguiram à sua publicação, Ontogenia e Filogenia tornaram-se amplamente citadas dentro das ciências evolutivas e do desenvolvimento. Ela ajudou a reavivar a pesquisa sobre aceleração e retardo e desencadeou pesquisas sobre a pedomorfose como fator apóstata que afeta a evolução da linhagem humana.Além disso, Ontogenia e Filogenia, juntamente com outros trabalhos de Gould, como “Os Spandrels de San Marco e o PanglossianParadigm” é frequentemente creditado por influenciar a ascensão de uma abordagem biológica chamada biologia do desenvolvimento evolutivo ou evo-devo, que trabalhou para integrar a biologia evolutiva e do desenvolvimento.