Ontogenia e filogenesi è un libro pubblicato nel 1977, in cui l’autore Stephen J. Gould, che lavorava negli Stati Uniti, racconta una storia della teoria della ricapitolazione. Una teoria della ricapitolazione mira a spiegare la relazione tra lo sviluppo embrionale di un organismo (ontogenesi) e l’evoluzione delle specie di quell’organismo (filogenesi). Anche se ci sono diverse varianti delle teorie ricapitolative, la maggior parte sostiene che durante lo sviluppo embrionale un organismo ripete gli stadi adulti di organismi di quelle specie nella sua storia evolutiva. Gould suggerisce che, anche se meno biologi hanno invocato le teorie della ricapitolazione nel ventesimo secolo rispetto a quelli del diciannovesimo e diciottesimo secolo, alcuni aspetti della teoria della ricapitolazione sono rimasti importanti per la comprensione dell’evoluzione. Gould nota che i concetti di accelerazione e ritardo durante lo sviluppo implicano che i cambiamenti nei tempi di sviluppo (eterocronia) possono risultare in un tratto che appare prima o dopo il normale nei processi di sviluppo. Gould sostiene che i cambiamenti nei tempi dello sviluppo embrionale forniscono le materie prime o le novità su cui agisce la selezione naturale.

Gould scrisse Ontogenesi e Filogenesi mentre lavorava alla Harvard University di Cambridge, Massachusetts, come professore di zoologia. Aveva studiato la relazione tra ontogenesi e filogenesi all’inizio della scuola primaria nelle scuole pubbliche di New York. Uno dei suoi colleghi dell’American Museum of NaturalHistory, Ernst Mayr, alla fine degli anni ’70 lo incoraggiò a scrivere un libro sull’argomento.

Gould notò che Ernst Haeckel in Germania propose nel 1866 una teoria di ricapitolazione che chiamò legge biogenetica, e che gli biologi si appellarono a questa legge nei primi decenni del ventesimo secolo, dopo di che le prove sperimentali disconfermarono la legge. Gould sostiene che l’abbandono della legge biogenetica di Haeckel portò ad un più generale abbandono della teoria della ricapitolazione. Pertanto, la cattiva reputazione legata alla teoria della ricapitolazione ha avuto un impatto sui modi in cui gli studiosi hanno teorizzato i processi di sviluppo come parte del meccanismo dell’evoluzione.

Ontogenesi e filogenesi è diviso in due parti. La prima parte è intitolata “Ricapitolazione” e ricostruisce la storia della teoria della ricapitolazione dalle radici greche alla legge sbiogenetica di Ernst Haeckel e alla sua scomparsa nella prima metà del ventesimo secolo. La seconda parte è intitolata “Eterocronia e Paedomorfosi”. In questa sezione, Gould propone le sue teorie sul rapporto tra ontogenesi e filogenesi e sul modo in cui i processi di sviluppo aiutano a spiegare l’evoluzione.

La prima parte di Ontogenesi e Filogenesi inizia con il secondo capitolo, “La tradizione analogica da Anassimandro a Bonnet”. In questo capitolo, Gould descrive le teorie pre-ricostruzione come vari modi di mettere in parallelo l’ontogenesi con le gerarchie della vita. Per esempio, alcuni classificarono la gerarchia delle cose come un progresso dalla mera materia, alla vita inconscia, all’animale cosciente, all’umano cosciente. L’ontogenesi di un essere umano ripete questa gerarchia: partendo dal fondo della gerarchia, l’essere umano inizia come materia inconscia non formata e poi progredisce fino a formare materia vivente complessa. Più tardi nello sviluppo, il feto umano assomiglia ad un animale e poi finalmente progredisce fino ad essere un umano razionale. Per esempio, Aristotele nell’antica Grecia descrisse la sequenza di sviluppo in un embrione umano come analoga ad una sequenza di anime progressivamente più alte che si dispiegano all’interno dell’organismo mentre si sviluppa, iniziando con l’anima vegetativa o nutritiva, poi progredendo all’anima animale o sensibile, e poi finalmente all’anima umana o razionale.

Poi, nella stessa sezione, Gould si concentra sulle teorie di ricapitolazione del XVI secolo e descrive come gli embriologi hanno tentato di spiegare l’ontogenesi attraverso le teorie del preformismo o dell’epigenesi. I preformatori affermavano che le strutture degli adulti erano formate nella cellula sessuale, e si dispiegavano semplicemente dalla complessità pre-costruita. Al contrario, gli epigenesisti ipotizzavano che gli organismi iniziassero senza forma e successivamente aumentassero in complessità e forma durante lo sviluppo. Gould afferma che gli storici hanno caratterizzato il preformaitonismo nel tentativo di raccontare la storia dell’embriologia come una narrazione di buoni (epigenesisti) e cattivi (preformisti) in cui gli epigenesisti hanno trionfato. Tuttavia, Gould dice che le teorie preformiste erano molto più razionali e rispettabili di come gli storici le hanno ritratte.

Nel terzo capitolo, intitolato “Origini trascendentali, 1793 – 1860”, Gould descrive il trionfo dell’epigenesi sul preformismo e la successiva ascesa della teoria della ricapitolazione nel movimento chiamato Naturphilosophie (filosofia della natura) in Germania durante il primo diciannovesimo secolo.Gli embriologi sostenevano che le leggi fisiche potevano spiegare tutti i fenomeni naturali e che il movimento era l’unica proprietà irriducibile. Da queste premesse, la ricapitolazione divenne una teoria centrale perché si basava su spiegazioni puramente naturali. Gould descrive in dettaglio due teorie leader contemporanee della ricapitolazione di Lorenz Oken e Johann F. Meckel, entrambi in Germania. Meckel affermò nel titolo del suo saggio del 1811 “Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele” (Schizzo della rappresentazione dei paralleli che esistono tra gli stadi embrionali degli animali superiori e gli adulti degli animali inferiori) che i primi stadi embrionali dei cosiddetti animali superiori erano in qualche modo legati agli stadi adulti degli animali inferiori. Oken, nel suo Lehrbuchder Naturphilosophie (Libro di testo di filosofia naturale) del 1843, classificò gli animali in base all’aggiunta lineare degli organi man mano che si sviluppavano negli animali.

Gould discute poi Karl E. von Baer, che lavorò sugli embrioni a Dorpat, poi Tartu, Estonia. Gould mostra che von Baer sosteneva la teoria della ricapitolazione. Von Baer affermava che molte delle caratteristiche presenti negli stadi embrionali non sono evidenti nell’adulto, e quindi non si poteva pretendere alcuna corrispondenza tra embrioni appartenenti a specie diverse. Le leggi di embriologia di Von Baer del 1828 affermano che gli embrioni di una specie possono assomigliare solo alla forma embrionale degli antenati, ma mai alle forme adulte dei loro antenati. Von Baer sostiene che gli organismi di specie diverse si sviluppano da una forma generale comune e poi divergono gli uni dagli altri in modo ramificato man mano che lo sviluppo procede.

Il quarto capitolo, “Il trionfo dell’evoluzione, 1859-1900”, tratta il periodo in cui Charles Darwin introdusse la teoria dell’evoluzione. Prima di questa teoria, i biologi lottavano per spiegare i modelli descritti nella teoria della ricapitolazione di Meckel. L’affermazione che la vita si è evoluta da un antenato comune ha permesso ai biologi di vedere gli stadi embrionali degli animali come il prodotto effettivo degli antenati di quegli animali. Gli scienziati svilupparono almeno due interpretazioni della relazione tra ontogenesi e filogenesi. In primo luogo, alcuni biologi interpretarono l’evoluzione con le leggi dell’embriologia di von Baer; questa interpretazione descriveva lo sviluppo come un progresso dai caratteri generali di un grande gruppo alle caratteristiche specializzate della specie di quell’organismo. La seconda interpretazione descriveva gli stadi embrionali come le forme adulte dei nostri antenati. Gould nota che gli argomenti embriologici di Darwin per l’evoluzione nell’Origine delle specie si basavano sulle tesi di von Baer.

Gould descrive poi come la seconda interpretazione presupponeva due affermazioni. In primo luogo, i cambiamenti evolutivi devono avvenire attraverso l’aggiunta di tratti alla fine dell’ontogenesi, un’affermazione chiamata principio dell’aggiunta terminale. In secondo luogo, ci deve essere un meccanismo che accorcia l’ontogenesi attraverso le generazioni, altrimenti lo sviluppo sarebbe molto più lungo di quello che osserviamo oggi, un’affermazione chiamata principio di condensazione. Nella seconda metà del diciannovesimo secolo, molte teorie tentarono di spiegare come avvenivano l’aggiunta terminale e la condensazione.

Nell’ultima parte del quarto capitolo, Gould discute la teoria della ricapitolazione di Ernst Haeckel, che aveva una prospettiva evolutiva.La ricapitolazione evolutiva differisce dalle altre forme di ricapitolazione perché integra la teoria dell’ascendenza comune per tutti gli organismi. Haeckela mirava a ricostruire i lignaggi filogenetici degli organismi e usava i paralleli tra ontogenesi e filogenesi come prova dei lignaggi ipotizzati. La legge biogenetica di Haeckel sosteneva che la filogenesi, cioè l’evoluzione e la diversificazione di una specie, causasse fisicamente le fasi embrionali nello sviluppo degli animali. Inoltre, Haeckel affrontò i principi dell’aggiunta terminale e della condensazione come la meccanica della ricapitolazione. Gould sottolinea come altri biologi come Edward D. Cope e Alpheus Hyatt, entrambi negli Stati Uniti, proposero indipendentemente la legge biogenetica. Tutti loro proposero principi simili e leggi di accelerazione e ritardo. Gould termina il quarto capitolo descrivendo come, alla fine del XIX secolo, le leggi embriologiche di von Baer fossero poco apprezzate dagli scienziati, mentre la legge biogenetica di Haeckel guadagnò popolarità.

Il quinto capitolo, “Influenza pervasiva”, fornisce estratti di medici, poeti, scrittori, fisici ed educatori che hanno scritto sulla ricapitolazione. Gould ipotizza che la ricapitolazione non sia stata solo influente per i biologi dell’evoluzione e dello sviluppo, ma anche per gran parte della società.

In “Declino, caduta e generalizzazione”, Gould descrive il declino della legge biogenetica nella prima metà del ventesimo secolo, e identifica diversi fattori che influenzano il declino. Poi, Gould dice che negli anni ’20 Walter Garstang, nel Regno Unito, sottolineò una contraddizione nella legge biogenetica: che gli stadi tardivi dello sviluppo a volte conservano i caratteri giovanili degli antenati. Garstang chiamò questo fenomeno paedomorphisis, e descrisse la sua presenza nelle salamandre del Messico. Garstang sosteneva che, poiché la legge biogenetica richiedeva che gli stadi adulti degli antenati apparissero negli stadi giovanili dello sviluppo, essa veniva disconfermata dall’evidenza di caratteristiche giovanili degli antenati espresse nelle forme adulte degli organismi.Inoltre, Gould nota le difficoltà che sorsero per la legge biogenetica una volta che la teoria della genetica e dell’embriologia sperimentale di Gregor Mendel del 1865 divenne popolare. Secondo Gould, una volta che nuove spiegazioni causali spiegarono le variazioni nelle caratteristiche degli organismi all’interno della stessa specie, la legge biogenetica divenne irrilevante.

La seconda sezione di Ontogenesi e Filogenesi ha quattro capitoli.I primi due capitoli di questa sezione, i capitoli sette e otto del libro, sono intitolati “Eterocronia e il parallelo di Ontogenesi e Filogenesi” e “Il significato ecologico ed evolutivo di Eterocronia”. In questi capitoli, Gould enfatizza la meccanica dei tempi di sviluppo piuttosto che i risultati di questi processi. Ascolta che, una volta che la legge biogenetica di Haeckel è decaduta in popolarità, ha spinto la progettazione di molte teorie complesse sulle connessioni tra ontogenesi e filogenesi, teorie che si sono concentrate sui risultati dei cambiamenti nei tempi di sviluppo, la ricapitolazione e la paedomorfosi, ma non si sono concentrate sui suoi meccanismi, accelerazione e ritardo.

Gould sostiene che gli scienziati dovrebbero studiare i processi dei tempi di sviluppo. Egli identifica due processi che causano la ricapitolazione e la paedomorfosi: l’accelerazione e il ritardo dello sviluppo. Inoltre, la presenza onnipresente di questi processi nello sviluppo dimostra che l’eterocronia costituisce la meccanica dell’evoluzione, poiché può risultare in diversi fenomeni evolutivi come il numero di figli di un organismo o l’età in cui un organismo si riproduce.

In “Progenesi e neotenia” e “Evoluzione umana”, Gould spiega la progenesi e la neotenia. La progenesi si verifica quando la maturazione sessuale di un organismo ancora in uno stadio giovanile viene accelerata. Per esempio, alcune salamandre sono in grado di riprodursi durante la loro vita larvale.Gould sostiene che la neotenia e la progenesi sono adattamenti ad ambienti ecologici diversi. La progenesi permette alle specie di riprodursi rapidamente e in gran numero. La neotenia, d’altra parte, fa sì che le specie si riproducano lentamente e in piccolo numero. La progenesi può portare all’evoluzione di nuovi taxa, perché può allentare i vincoli di sviluppo che poi sorgono nello sviluppo degli organismi. Gould indica la neotenia come un processo importante nello sviluppo del complesso comportamento sociale e cerebrale nei vertebrati superiori. Dice che la capacità di un organismo di ritardare la sua crescita può portare a caratteristiche che supportano complessi comportamenti sociali e cerebrali. Per esempio, una rapida crescita del cervello più tardi nello sviluppo dell’uomo potrebbe supportare funzioni cerebrali complesse.Gould sostiene che la neotenia è il fattore più importante dell’evoluzione umana.

Nei decenni che seguirono la sua pubblicazione, Ontogenia e Filogenesi divenne ampiamente citato nell’ambito delle scienze evolutive e dello sviluppo. Ha contribuito a ravvivare la ricerca sull’accelerazione e il ritardo e ha dato il via alla ricerca sulla pededomorfosi come possibile fattore che influenza l’evoluzione della stirpe umana.Inoltre, Ontogenesi e Filogenesi, insieme ad altri lavori di Gould, come “I pennacchi di San Marco e il paradigma panglossiano” è spesso accreditato per aver influenzato l’ascesa di un approccio biologico chiamato biologia evolutiva dello sviluppo o evo-devo, che ha lavorato per integrare la biologia evolutiva e dello sviluppo.