Szomita
A mezoderma a másik két csíraréteggel, az ektoderma és az endoderma kialakulásával egy időben alakul ki. A neurális cső két oldalán lévő mezodermát paraxiális mezodermának nevezzük. Megkülönböztetjük az idegcső alatti mezodermától, amelyet chordamesodermának nevezünk, amelyből a notochord lesz. A paraxiális mezodermát kezdetben “szegmentális lemeznek” nevezik a csirkeembrióban vagy “szegmentálatlan mezodermának” más gerincesekben. Ahogy a primitív csík visszafejlődik és a neurális redők összegyűlnek (hogy végül idegcsővé alakuljanak), a paraxiális mezoderm szomitáknak nevezett tömbökre válik szét.
FormációSzerkesztés
A pre-somitikus mezodermák elköteleződnek a soós sorsra, mielőtt a mezodermák képessé válnának a szomiták kialakítására. Az egyes szomitákon belüli sejtek a szomiton belüli elhelyezkedésük alapján határozódnak meg. Emellett a szomogenezis viszonylag késői szakaszáig megőrzik azt a képességüket, hogy bármilyen szomita eredetű struktúrává alakuljanak.
A szomiták fejlődése egy óramű-mechanizmustól függ, amelyet az óra és hullámfront modell ír le. A modell egyik leírásában az oszcilláló Notch- és Wnt-jelek biztosítják az órát. A hullám az FGF fehérje gradiensét jelenti, amely rostralisan halad a caudalis felé (orr-farok gradiens). A szomiták egymás után alakulnak ki az embrió hosszában a fejtől a farok felé, és minden új szomita az előző szomita caudalis (farok) oldalán alakul ki.
Az intervallum időzítése nem univerzális. A különböző fajoknál eltérő az intervallum időzítése. A csirkeembrióban a szomiták 90 percenként képződnek. Az egérnél az intervallum változó.
Némely faj esetében a szomiták száma megbízhatóbban használható az embrionális fejlődés stádiumának meghatározására, mint a megtermékenyítés utáni órák száma, mivel a fejlődés ütemét a hőmérséklet vagy más környezeti tényezők befolyásolhatják. A szomiták egyszerre jelennek meg az idegcső mindkét oldalán. A fejlődő szomiták kísérleti manipulációja nem változtatja meg a szomiták rostrális/caudális orientációját, mivel a sejtsorsok már a somitogenezis előtt meghatározásra kerültek. A szomitaképződés Noggin-szekretáló sejtekkel indukálható. A szomiták száma fajfüggő és független az embrió méretétől (például ha műtéttel vagy géntechnológiával módosítják). A csirkeembrióknak 50 szomitájuk van, az egereknek 65, míg a kígyóknak 500.
Amint a paraxiális mezodermán belüli sejtek elkezdenek összeérni, ezeket szoméráknak nevezik, jelezve a szegmensek közötti teljes elkülönülés hiányát. A külső sejtek mesenchymális-epithelialis átmeneten mennek keresztül, hogy minden egyes szomita körül hámot képezzenek. A belső sejtek mesenchimaként maradnak meg.
Notch jelátvitelSzerkesztés
A Notch-rendszer az óra- és hullámfrontmodell részeként alakítja ki a szomiták határait. A DLL1 és DLL3 a Notch ligandumok, amelyek mutációi különböző defektusokat okoznak. A Notch szabályozza a HES1-et, amely a szomita caudalis felét állítja be. A Notch aktiválása bekapcsolja az LFNG-t, amely viszont gátolja a Notch-receptort. A Notch-aktiváció bekapcsolja a HES1 gént is, amely inaktiválja az LFNG-t, újra aktiválja a Notch-receptort, és így magyarázza az oszcilláló óra modelljét. A MESP2 indukálja az EPHA4 gént, amely taszító kölcsönhatást okoz, amely szegmentációt okozva szétválasztja a szomitákat. Az EPHA4 a szomiták határaira korlátozódik. Az EPHB2 szintén fontos a határokhoz.
Mesenchymal-epithelial transitionSzerkesztés
A fibronektin és az N-kadherin kulcsfontosságú a fejlődő embrióban a mesenchymal-epithelialis átmenet folyamatában. A folyamatot valószínűleg a paraxis és a MESP2 szabályozza. A MESP2-t viszont a Notch jelátvitel szabályozza. A paraxist a citoszkeletont érintő folyamatok szabályozzák.
SpecificationEdit
A Hox-gének a szomiták egészét specifikálják az elülső-hátsó tengely mentén elfoglalt helyzetük alapján, a pre-szomitikus mezodermák specifikálásán keresztül, mielőtt a szomogenezis bekövetkezik. Miután a szomiták létrejöttek, identitásuk mint egész már meghatározásra került, amit az is mutat, hogy a szomiták átültetése egy régióból egy teljesen más régióba olyan struktúrák kialakulását eredményezi, amelyek általában az eredeti régióban figyelhetők meg. Ezzel szemben az egyes szomitákon belüli sejtek a szomita fejlődés viszonylag késői szakaszáig megőrzik plaszticitásukat (a bármilyen struktúra kialakításának képességét).
SzármazékokSzerkesztés
A fejlődő gerinces embrióban a szomiták dermatomák, vázizomzat (myotomák), inak és porcok (syndetomák), valamint csont (szklerotomák) kialakítására osztódnak.
Mivel a szklerotom a dermatom és a myotom előtt differenciálódik, a dermomyotom kifejezés az egyesített dermatomra és myotomra utal, mielőtt azok szétválnának.
DermatomSzerkesztés
A dermatom a paraxiális mezodermális szomita dorzális része, amelyből a bőr (dermis) keletkezik. Az emberi embrióban az embriogenezis harmadik hetében keletkezik. Akkor keletkezik, amikor a dermamyotom (a szomita megmaradt része, amely a szklerotom vándorlása után megmarad) kettéválik, hogy a dermatom és a myotom kialakuljon. A dermatómák hozzájárulnak a nyak és a törzs bőréhez, zsír- és kötőszövetéhez, bár a bőr nagy része az oldalsó lemezes mezodermából származik.
MyotómaSzerkesztés
A myotóma a szomita azon része, amely az állat izmait alkotja. Minden myotom egy hátsó, epaxiális részre (epimere) és egy elülső, hypaxiális részre (hypomere) oszlik. A hypaxiális részből származó myoblasztok alkotják a mellkasi és az elülső hasfal izmait. Az epaxiális izomtömeg elveszíti szegmentális jellegét, és az emlősök nyakának és törzsének nyújtóizmait alkotja.
A halakban, szalamandrákban, kajmánokban és hüllőkben a test izomzata ugyanúgy szegmentált marad, mint az embrióban, bár gyakran összehajlik és átlapolódik, az epaxiális és hypaxiális tömegek több külön izomcsoportra oszlanak.
SclerotomEdit
A sclerotom alkotja a csigolyákat és a bordaporcot, valamint a nyakszirtcsont egy részét; a myotom alkotja a hát, a bordák és a végtagok izomzatát; a syndetom alkotja az inakat, a dermatom pedig a hát bőrét. Ezenkívül a szomitok határozzák meg a neurális gerincsejtek vándorlási útvonalait és a gerincvelői idegek axonjait. A szomiten belüli kezdeti elhelyezkedésükből a szklerotómasejtek medialisan vándorolnak a notochord felé. Ezek a sejtek a másik oldalról érkező szklerotómasejtekkel találkozva alkotják a csigolyatestet. Az egyik szklerotóma alsó fele összeolvad a szomszédos szklerotóma felső felével, így alakulnak ki az egyes csigolyatestek. Ettől a csigolyatesttől a szklerotómasejtek dorsalisan mozognak, és a fejlődő gerincvelőt veszik körül, kialakítva a csigolyaíveket. Más sejtek disztálisan a mellkasi csigolyák bordanyúlványai felé mozognak, hogy kialakítsák a bordákat.