Sirex woodwasp
FenológiaSzerkesztés
A kifejlett egyedek vagy imágók repülési ideje a nyár végén és kora ősszel kezdődik, de az időpont a régiótól és az éghajlattól függ. A hímek korábban kelnek ki, mint a nőstények, és rajokat hoznak létre, amelyek a fák koronái körül gyülekeznek. A nőstények felkeresik a lékeket, és a legfelső hajtásokon párosodnak a hímekkel. Ezután a nőstények megfelelő gazdafákat keresnek, lehetőleg gyenge és száraz fát választva. Monoterpén szénhidrogénvegyületeken tájékozódnak, amelyeket a meggyengült fák termelnek. Amikor a fa szárazság vagy külső sérülések miatt stressznek van kitéve, a vegyületek áthatolnak az ozmotikus gátakon, és kiszabadulnak a kéregből.
A nőstény a kéregre szállva több lyukat fúr a fán keresztül a xilémáig, és mindegyikbe egy-egy petét helyez el. Ezzel egyidejűleg az Amylostereum areolatum spóráit és egy fitotoxikus váladékot juttat be. A lyukak több csőbe ágaznak el, amelyek sugárirányban vezetnek el. A tojások fehérek, kolbász alakúak, 1,0-1,5 mm (0,039-0,059 in) és 0,2-0,3 mm (0,0079-0,0118 in) méretűek. A kis nőstények akár 20 tojást is lerakhatnak, míg a legnagyobbak akár 500-at is. Előfordul, hogy a peték nem minden csőbe kerülnek. Az utolsó csőbe a nőstény csak a váladékot és a gombaspórákat fecskendezi be. A nőstények gyakran már három-négy nap után, néha még az ovipozíció (tojásrakás) közben, túlterhelés következtében elpusztulnak.
A lárvák fejlődéseSzerkesztés
A sirex fakopáncs lárvái arrhenotokia útján fejlődnek: a hím lárvák csak a meg nem termékenyített petékből, a nőstények csak a megtermékenyítettekből fejlődnek. Általában nőstényenként 10 hím termelődik, de az arány 20:1 és 1:1 között változik. A lárvák legkorábban nyolc nap múlva kelnek ki, de bizonyos külső körülmények között akár több hónapig is a tojásban maradhatnak. A 25 °C körüli optimális hőmérsékleten 10-12 nap után kelnek ki. Bár a lárvák 30 °C-on (86 °F) két-három nappal korábban kelnek ki, 20%-kal nagyobb valószínűséggel pusztulnak el. Az ilyen szélsőséges hőmérsékletek lassabb fejlődést eredményeznek, és 6,2 °C (43 °F) alatt a lárvák elpusztulnak. A kikeléshez elengedhetetlen, hogy a fa kellő mértékben átjárja a fát a fakopáncs micéliuma, mivel a gomba megakadályozza a fa kiszáradását. Ezen előfeltételek nélkül a kelés nem lehetséges. A fa csak akkor tudja elhárítani a fertőzést, ha a fúrólyukakat gyantával árasztja el, vagy a polifenolokból álló fal létrehozásával megállítja a gombát.
Hat-tizenkét lárvastádium fordul elő. Az első két szakaszban a lárvák a környező gombaszöveteken élősködnek, amíg el nem érik a fa belsejét. A negyedik stádiumig átrágják magukat a végső nyárfán a tracheidák mentén, végül a szívfa felé haladva. A hetedik stádium után általában elérik maximális méretüket. Tovább hatolva általában felfelé vagy lefelé fordulnak, de visszafordulnak, ha idegen furatba ütköznek, gyantabuborékokkal találkoznak, vagy kiszáradnak. A lárvák csak a gomba micéliumából élnek, amelyet egy váladékon keresztül emésztenek meg. Több centiméterrel a kéreg alatt bábozódnak be. Ezt megelőzően a nőstény lárvák egy gombás oidiumokat tartalmazó váladékot választanak ki, amelyet a kifejlett nőstények a tojócsontjuk fölötti mycetangiumaikba építenek be. A kifejlett egyedek átrágják magukat a kérgen, de az időjárástól függően akár három hétig is a kikelési lyukban maradnak, mielőtt meleg és napos időben elhagyják a fát.
A kikelés és a bábozódás közötti időszak 10 naptól két évig, kivételesen akár hat évig is eltarthat. Az éghajlat fontos tényező, mert a hidegebb régiókban a fejlődés lassabb.
SzimbiózisSzerkesztés
A szirti fadarázs és az Amylostereum areolatum között mutualista szimbiózis van. A sirex woodwasp a kelet-ázsiai Sirex juvencus és S. nitobei mellett a gomba három szimbiontájának egyike, amely elsősorban a vektor funkciójából profitál. Ezenkívül a darázs a gombán keresztül optimális feltételeket teremt a fertőzéshez azáltal, hogy befúrja magát a fa alatti rétegekbe és meggyengíti a gazdafát. A gomba az evolúció során alkalmazkodott ehhez a folyamathoz, és csak ritkán hoz létre termőtesteket.
A fadarázs ezzel szemben teljes mértékben függ a szimbiontáktól. A bomlás lehetővé teszi a lárvák számára, hogy fehér rothadás létrehozásával feloldják a fát. Ennek és más, a Siricidae családba tartozó darazsaknak a mycetangiumai alátámasztják a szaprobiotikus gombákkal való szoros kapcsolatot. A gazdafa bomlási folyamata és a fertőzött fa meggyengülése nélkül a lárvák fejlődése megáll. Ha a fa ki tudja heverni a darázs váladékának következményeit, akkor a fúrólyukakat gyantával elzárja, így a lárvák elpusztulnak.
GazdaspektrumSzerkesztés
A szirti fadarázs csak tűlevelűeket, elsősorban fenyőket támad. Szokásos élőhelyén ezek elsősorban a Pinus sylvestris, a Pinus pinaster és a Pinus nigra. A déli féltekén és Észak-Amerikában a darázs egzotikus és hazai fenyőfajokat támad, általában ültetvényekben. Ilyen például a Pinus radiata és a Pinus taeda az Egyesült Államokban.
A többi Siricidae-fajjal ellentétben a sirex fadarázs olyan súlyosan károsíthatja a viszonylag egészséges fákat, hogy azok elpusztulnak. A darázs azonban elsősorban a legyengült fákat fertőzi, csak nagy populáció esetén támadja meg a rovar az ép és egészséges fákat is. Mivel a darázslárváknak és a gombának élő fára van szüksége, a sirex woodwasp nem fertőz száraz vagy holt fát. A darazsak azonban már fertőzött, feldolgozott fából is kikelhetnek.
2011 tavaszáig a S. noctilio-t Michiganben, Pennsylvaniában, New Yorkban és Vermontban találták meg. Észak-Amerikában a következő fenyőfajtákat támadták meg vagy igazolták gazdaként: (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa). contorta) és jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
A fertőzés tüneteiSzerkesztés
A kártétel négy kategóriába vagy fázisba sorolható, attól függően, hogy az imágó, a gomba, a lárva vagy a másodlagos paraziták okozzák.
A gazdafa első reakciója a kifejlett darázsnak köszönhető, és 10-14 nap után következik be. A darázs fitotoxikus váladéka károsítja az anyagcserét a hajtásokban és a tűkben, ami a vízháztartás felborulását okozza. Az eredmény a tűk barna elszíneződése és a levélhullás. Sok más fakártevőhöz hasonlóan a darázsfúrásokban finom gyantacseppek találhatók a központi törzsben. A megtámadott fenyők általában lankásodnak. A csúcspusztulás úgy kezdődik, hogy a tűk klorotikussá válnak és zöldről sárgásvörösre változnak, végül három-hat hónap alatt teljesen megbarnulnak. A darázs 1/8-3/8 hüvelyk átmérőjű lyukakat fúr a fába. A stresszmentes fákat egyenletesen támadhatják meg a főtörzs mentén, míg az alacsony ozmotikus floémnyomású fákat előszeretettel támadják meg, a fúrások sűrűbb csomókban helyezkednek el.
A folyamat során a gombaspórák kicsíráznak a fúrásokban, amit a fa szárazsága okoz, megfelelő környezetet és bejutási lehetőséget teremtve a levegő számára. A gomba lebontja a lignint, fehér rothadást okozva. A függőlegesen elhelyezkedő xilém felé halad. A függőleges profilon vöröses és fehér csíkok láthatók, amelyek a növekedés irányában futnak.
A harmadik szakaszban a lárva elkezd fúródni a fába. Ezzel egy utat mar, amely először a törzs közepe felé halad, majd megfordul és visszafut a kéreg felé. A járatok keresztmetszetben nem láthatók, mert fűrészporral erősen eltömődnek; a fafeldolgozás során is észrevétlenek maradhatnak. A járatok hossza a fától függően 5 és 20 cm közötti átmérőjű, ami a lárvák méretétől függ. A kilépési lyukak kör alakúak és nagyon kis átmérőjűek.
A gazdafa megfeszülése és a lárvák látható furatai a negyedik stádiumban jelennek meg. A fertőzést további rovarok vagy gombák erősítik, amelyek viszont további tüneteket okozhatnak. Az imágó, a gomba és a lárvák együttesen két héttől nyolc hónapig terjedő időszakban okozhatják a fa pusztulását.
Természetes ellenségek és parazitákSzerkesztés
A madarak a sirex fadarázs elsődleges természetes ellenségei. A kifejlett egyedekre gyakran vadásznak a fecskék (Hirundidae) és a fecskék (Apodidae), amelyek mindketten a hímeket részesítik előnyben. A fekete harkály (Dryocopius martius) és a nagy foltos harkály (Dendrocopus major) fogyaszt néhány lárvát, de nem specializálódott a sirex fakopáncsra.
Más paraziták nagyobb hatással vannak a fadarázs populációkra. Ezek közé tartozik az Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); és Rhyssa persuasoria. Míg az I. leucospoides a petéit a fadarázs petéjébe rakja, és így a kelési időszak hasonló a gazdaszervezetéhez, addig az említett ichneumonok lárvákra vagy kifejlett fadarazsakra rakják petéiket; ezek később, tavasszal kelnek ki. A paraziták a fában rejtőző gazdalárvákat antennáik segítségével találják meg, amelyekkel jeleket érzékelnek, például a kiszivárgó fúrópor vagy gombamicélium szagát, gyenge rezgéseket vagy hőmérsékletkülönbségeket. E rovarok hiperparazitáinak többsége mézharmattal és nektárral táplálkozik, mindkettő befolyásolja a fadarazsak érzékenységét.
A másik parazita a Beddingia (Deladenus) siricidicola nevű fonálféreg, amelyet az Újvilágban az 1970-es években javasoltak lehetséges biológiai védekezési módként. A B. siricidicola a nőstény darazsak meddőségét okozza, de a hímek termékenységét nem károsítja. A gazdafa belsejében a fonálférgek elsősorban gombamicéliummal táplálkoznak. Ha a darázslárvák közelébe jutnak, megfertőzik a nőstényeket, amelyek aztán hímekkel párosodnak, és végül megfertőzik a darázslárvákat. Ezek végül elhagyják a fát, és magukkal viszik a fonálférgeket. A B. siricidicola és a darázslárvák között a táplálékért folytatott verseny is kialakul, ami lassabb növekedést és a fadarázslárvák esetleges éhezését eredményezi. A Sirex fadarázs populációja nagyon érzékeny a B. siricidicola-fertőzésre; akár 90%-os fertőzöttséget is regisztráltak. A fonálférgeket gyakran használják a darazsak elleni küzdelemben az Amylostereum szimbiózis partnerrel kombinálva. A rokon B. wilsoni faj hasonló hatást fejt ki, de mivel szintén parazita módon él a Rhyssa nemzetséggel, ezért nem használják kártevőirtásra.