A Nemertea törzs egy gerinctelen törzs, amely több mint 1000 fajt tartalmaz 250 nemzetségen belül, többnyire tengeri élőlények többféleképpen ismert szalag-, ormányos- vagy nemerteaférgeként. Csak néhány taxon él édesvízben, és számos szárazföldi faj is létezik. A legtöbb faj szabadon élő, néhányról azonban ismert, hogy élősködő. A név jelentése “Nereis” (csalhatatlan), ami az ormányos féreg csalhatatlan célzására utal. A szalagférgek egyedülállóak abban, hogy a zsákmány megragadására szolgáló everzibilis izmos ormányuk van. Szabadon fekszik a rhynchocoel nevű, a tápcsatorna feletti üregben. Ezt az izmos csövet gyorsan ki lehet tolni, hogy zsákmánytárgyakat kapjon el. Ezt a törzset időnként Rhynchocoelának is nevezik, ami a rhynchocoelre utal. Mivel a nemerteák szinte teljesen lágy testűek, nincsenek végleges fosszíliák. A szalagférgeket (Prostoma sp.) először 2011-ben jelentették Arkansasból, a Montgomery megyei Ouachita folyóból.

A Nemertea taxonómiája korábban egyszerű volt, mivel csak két osztályuk van: Enopla és Anopla. Az Enopla osztályba két rend (Bdellonemertea és Hoplonemertea) tartozik, mintegy 650 fajjal, amelyeknek általában fullánkokkal felfegyverzett ormányuk és az agy előtt nyíló szájuk van. Az Anopla osztályba két rend (Paleonemertea és Heteronemertea) tartozik, mintegy 500 fajjal; ezeket úgy határozzák meg, mint amelyeknek az ormánya nem tartalmaz tűket, és a szájuk az agy alatt vagy mögött nyílik. Ma már azonban ismert, hogy az Anopla parafiletikus, mivel az egyik rend közelebbi rokonságban áll az Enoplával, mint az Anoplán belüli másik renddel. A Nemertea törzs monofiletikus, és a hagyományos rendszertan szerint a nemerteák szoros rokonságban állnak a laposférgekkel, és mindkettő viszonylag “primitív” acoelomata. Ma már mindkét törzset a Lophotrochozoa, egy nagyon nagy “szupertörzs” tagjainak tekintik, amelybe a gyűrűsférgek, a brachiopodák, a bryozoák, a puhatestűek és számos más protosztóma is tartozik.

A tengeri féregről (amelyet nemerteának tartanak) először 1555-ben számoltak be, amikor Olaus Magnus (1490-1557) feljegyzett egy példányt, amely látszólag “40 sing” vagy 17,8 méter (58,3 láb) hosszú volt. 1758-ban William Borlase (1696-1772) említést tett egy “tengeri hosszú féregről”, 1770-ben pedig Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) adott leírást erről a szervezetről, amelyet Ascaris longissima-nak nevezett el. A megfelelő jelenlegi nevét, a csizmafűzőféreg (Lineus longissimus), először James De Carle Sowerby (1787-1871) használta 1821-ben. A Nemertea törzset Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874) német mikroszkópikus nevezte el 1851-ben.

A Nemertea férgek szalag alakú, kétoldalt szimmetrikus férgek, amelyek általában húsz centiméternél (7,9 inch) rövidebbek, bár néhányan elérik a több méteres hosszúságot is. A L. longissimus például a leghosszabb állat a világon, hossza eléri az ötvennégy métert, szélessége azonban csak öt-tíz milliméter. A szalagférgek színezete a tompa vagy sápadt színűtől az élénk sárga, vörös, narancssárga vagy zöld színűig terjed. Egy másik érdekes faj az Emplectonema neesii, amely Nagy-Britannia és Írország partjai körül gyakori, ahol kövek és sziklák alatt, sziklahasadékokban és hasadékokban, a Laminaria moszat tartókapaszkodói között és a Mytilus kagylótelepek byssusszálaiban található. A Parborlasia corrugatus emellett tengeri környezetben is él, egészen 3590 méteres mélységig. A déli óceánokban széles körben elterjedt dögevő és ragadozó állat.

A szalagférgek általános testfelépítése nagyon hasonlít a turbellariákéhoz. Kétoldali szimmetriát mutatnak, és testük alakja elöl hengeres, hátul azonban lapított. A szalagféreg teste triploblasztikus, ami azt jelenti, hogy három szöveti réteggel rendelkezik (endoderma, mezoderma és ektoderma). A szalagférgeknek van egy epidermiszük, amely külső csillókkal segíti őket a mozgásban, valamint speciális mirigysejtekkel rendelkezik. Ezenkívül a szalagférgek teljes emésztőrendszerrel rendelkeznek (azaz szájjal, előbéllel, gyomorral és bélrendszerrel, a farkuk végén végbélnyílással). Bár a rhynchocoel egy valódi coelomikus üreg, szokatlan elhelyezkedése és a proboscis mechanizmus részeként betöltött funkciója miatt sokan megkérdőjelezik, hogy homológ-e más protosztómák coelomájával. A szalagférgek idegrendszere általában egy négylebenyű agyból áll, amelynek ganglionjai a rhynchocoel körül helyezkednek el, és páros hosszanti idegtörzsekhez vagy egyeseknél középső és középső háti törzsekhez kapcsolódnak. A legtöbb szalagférgeknek kemoreceptorai és okcellái vannak, amelyek érzékelik a fényt, de tényleges képet nem tudnak alkotni. Egyes fajoknál a mozgás erős izmok segítségével, izomperisztaltikával történik, míg mások az ormányos farkukkal húzzák magukat előre. Kiválasztórendszerük két tekervényes csatornából áll, amelyek elágazó, speciális lángocskákkal rendelkeznek, hogy kiszűrjék az oldható salakanyagokat. Míg a szalagférgek a bőrön keresztül lélegeznek, és így nincs légzőrendszerük, ők a legegyszerűbb állatok, amelyek zárt vér- és érrendszerrel rendelkeznek, szív nélkül, de két vagy három hosszanti törzzsel.

A szalagférgek szaporodási rendszerükben különböznek a hagyományos laposférgektől. A legtöbb szalagféreg kétlaki (ami azt jelenti, hogy a hím és a nőstény ivarszervek külön egyedekben vannak), és a megtermékenyítés külsőleg történik. Néhányuk azonban hermafrodita, néhányuknál a megtermékenyítés belső, sőt, néhányuknál még ovovivivaros fejlődés is megfigyelhető. Egyes fajoknál planuliform (szabadon úszó, lapított, csillós, kétoldalt szimmetrikus lárvaforma) és pilídium (szabadon úszó kalap alakú) lárvák is előfordulnak. A pilídiumlárva egy kezdeti egyszerű csillós lárvából fejlődik ki, és alakja fajonként változó. Teste gömbölyded, az apikális lemez tetejéről szenzoros csillókból álló fürtökkel. A pilídiumon belül fejlődik ki a fiatal nemertea féreg, amely folytatja a táplálkozást. A fejlődés akkor fejeződik be, amikor az érett szalagféreg kitör, és gyakran a pilídium maradványaival táplálkozik.

A nemerteák kedvenc zsákmányállatai a gyűrűsférgek (szegmentált férgek), kagylók, rákok és más apró gerinctelenek. A legtöbb nemertea falánk ragadozó, néhány faj dögevő, néhány faj pedig a puhatestűek köpenyüregében él. Ezenkívül egyes fajok pusztítják a kagylók és rákok kereskedelmi célú halászatát. Néhány faj a brachyurán rákok tojásra specializálódott ragadozója, és nagy számban képesek elfogyasztani az összes utódot a gazdaszervezetük fészekaljában. A nemerteánoknak kevés ragadozójuk van, mivel a bőrük méreganyagokat választ ki, bár néhány rákot megfigyeltek, amint a foglyul ejtett nemerteánokat egy karommal tisztítja meg, mielőtt megeszi őket. További ragadozók közé tartoznak egyes tengeri madarak, sőt más nemerteánok is, bár néhány fenéklakó hal is fogyaszt nemerteánokat, leginkább az amerikai Cerebratulus lacteus és a dél-afrikai Polybrachiorhynchus dayi (mindkettőt “szalagféregnek” nevezik a saját helyükön), amelyeket halcsaliként árulnak.

Egyes fajok jól fejlett kémiai érzékszervekkel rendelkeznek, és úgy tűnik, hogy csak akkor érzékelik a zsákmányt, ha fizikailag érintkeznek a prédával, míg mások képesek követni a zsákmányt, ha azt érzékelik. A nemtercierek a saját elülső üregükben, a rhynchocoelben lévő, a tápcsatorna fölött elhelyezkedő, de ahhoz nem csatlakozó ormányukkal ragadják meg őket. Az ormány egy hosszú, vak izomcső, amely az elülső végén, a száj fölötti ormánynyílásnál nyílik. A rhynchocoelben lévő folyadékra gyakorolt izomnyomás hatására a hosszú, csőszerű orrszívócső gyorsan kinyílik az orrszívópóruson keresztül. Az ormány kifordításakor egy éles tüske, a fullánk láthatóvá válik; egyeseknek azonban nincs fullánkjuk. A ragacsos, nyálkával borított ormány körbetekeredik a zsákmány körül, és a fullánkkal megszúrja azt, miközben mérgező váladékot bocsát a zsákmányra. Ezt az idegméreganyagot tetrodotoxinként azonosították, amely ugyanaz a méreg, mint ami a gömbhalakban is előfordul. A zsákmányt a szájához húzza, és egészben lenyeli, miközben a nemertea visszahúzza a csápját.

Amint fentebb említettük, míg a legtöbb nemertea tengeri vizekben él, néhányan nedves talajban és édesvízi környezetben is előfordulnak. A Prostoma rubrum (húsz milliméteres vagy annál kisebb hosszúságú) a legismertebb enoplid édesvízi faj. Tengeri élőhelyeken a legtöbb nemertean a kövek alatt található meg apálykor gyakran feltekeredve, míg dagálykor a legaktívabbnak a kis gerinctelenek ragadozójaként vélhetően az apró gerincteleneket tartják. Más tengeri nemerteánok üres puhatestűhéjakban vagy tengeri moszatok között élnek. Az egyik faj, a Paranemertes peregrina élettartamát körülbelül tizennyolc hónapra becsülik. Érdekes módon ez a faj is gyűrűs állatokkal táplálkozik, és képes követni a zsákmány nyálkanyomait.

A nemerteánok filogenetikai helyzete vitatott. A fejlődés típusa vitatott, akárcsak a nemerteák testfelépítése. A zoológusok nem biztosak abban, hogy a nemerteák acoeolomák (a testfal és az emésztőrendszer közötti üreg hiánya) vagy coelomák (teljes béléssel rendelkező testüreggel rendelkeznek). A rhynchocoel egy mezodermával bélelt belső üreg, amely szkizokólia útján alakul ki, így valódi coelomának számít; a tipikus coelom azonban egy folyadékkal teli üreget képez az emésztőrendszer körül. Ehelyett a rhynchocoel az emésztőrendszer felett helyezkedik el, és az elülső végétől a test hosszának körülbelül háromnegyedéig terjed. Fontos megjegyezni, hogy a rhynchocoel mind funkciójában, mind elhelyezkedésében különbözik a tipikus coelomtól. Jellemzően a coelom körülveszi, kipárnázza és védi a beleket, de a hidrosztatikus váz részét is képezi, és megmerevedik, amikor a környező izmok összehúzódnak. A rhynchocoel folyadékkal töltött és izmokkal körülvett, az izmok összehúzódása pedig növeli a hidrosztatikai nyomást, és végül megkeményíti az ormányt. Az, hogy a coelom és a rhynchocoel homológ struktúrák-e, olyan kérdés, amelyet a tudósok továbbra is vitatni fognak.

A szalagférgek (Prostoma sp.) Arkansasból való első bejelentése a Montgomery megyei Ouachita folyóból 2011-ben gyűjtött tizenöt példány volt. Ezeket az egyedeket a folyó főfolyójában gyűjtötték egy sekély, a Podostemum ceratophyllum vízinövénnyel benőtt hullámtérből, 25,4-38,1 centiméter (10-15 hüvelyk) mély, gyors áramlású vízben. Nyolc, később a Harvard Egyetemre molekuláris elemzésekkel történő pontos azonosítás céljából elküldött utalványozott példányról kiderült, hogy a haplotípusok mindegyike azonos volt egy bizonyos haplotípussal, amelyet az Egyesült Államok és Ausztrália egész területéről láttak. Tehát széles körben elterjedt és könnyen terjedő fajról van szó, amely számos élőhelyen gyakori. Azt is javasolták, hogy a név jelenleg Prostoma cf. eilhardi néven szerepeljen a GenBankban. Emellett a szalagférgeket korábban a szomszédos Oklahoma és Louisiana államokból is jelentették.

További információk:

Davison, Paul, Henry W. Robison, and Chris T. McAllister. “First Record of Ribbon Worms (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) from Arkansas”. Journal of the Arkansas Academy of Science 68 (2014): 146-148. Online at http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (accessed August 28, 2018).

Gibson, Ray. “Nemertean Genera and Species of the World: An Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution.” Journal of Natural History 29 (1995): 271-561.

Gibson, Ray, and J. Moore. “Freshwater Nemerteans.” Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976): 177-218.

Harmann, W. J. “A Freshwater Nemertine from Louisiana”. Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962): 32-34.

Harrell, R. C. “Benthic Macroinvertebrates of the Otter Creek Drainage Basin, Northcentral Oklahoma”. Southwestern Naturalist 14 (1969): 231-248.

Hickman, Cleveland P., Jr., Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson és Helen I’Anson. A zoológia integrált alapjai. 17. kiadás. New York: McGraw-Hill, Inc., 2014.

Maslakova, Svetlana A. “The Invention of the Pilidium Larva in an Otherwise Perfectly Good Spiralian Phylum Nemertea”. Integrative and Comparative Biology 50 (2010): 734-743.

McDermott, J. és Pamela Roe. “A Nemerteák tápláléka, táplálkozási viselkedése és táplálkozási ökológiája”. American Zoologist 25 (1985): 113-125.

Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren, and T. Bartolomaeus. “Phylogeny and Mitochondrial Gene Order in Lophotrochozoa in the Light of New Mitogenomic Data from Nemertea”. BMC Genomics 10: 364-377.

Schockaert, E. R. Turbellarians. In Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, szerkesztette G. S. Hall. Wallingsford, UK: CAB International, 1996.

Sundberg, P., and R. Gibson. “Global Diversity of Nemerteans (Nemertea) in Freshwater”. Hydrobiologia 595 (2008): 61-66.

Thollesson, Mikael, and Jon L. Norenburg. “Szalagféreg kapcsolatok: A Phylogeny of the Phylum Nemertea.” Proceedings of the Royal Society B 270 (2003): 407-415.

Turbeville, J. M. “Progress in Nemertean Biology: Development and Phylogeny. “Integrative and Comparative Biology 42 (2005): 692-703.

Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Last Updated: 02/07/2020