Ebben a cikkben a Flagelláris mozgásról lesz szó az Euglenában:- 1. Bevezetés a Flagellákról az Euglenában 2. Az Euglenában. A Flagellum felépítése az Euglena-ban 3. Ultrastruktúra 4. Szerep.

A Flagellák bevezetése az Euglenában:

A flagellák és a csillók közös szerveződési terve az állatok nem izmos kontraktilis rendszerében egyaránt megtalálható. Ezek a struktúrák, bizonyos kapcsolódó fibrilláris rendszerekkel, mozgásszerveket biztosítanak nemcsak a különböző egysejtűeknél, hanem számos metazoás állatnál is, ahol ez fontos effektorszerkezetként funkcionál.

A flagellák hatását az egysejtűek mozgására a legjobban az Euglena példázza – egy 55-100 µm hosszúságú organizmus, amely szabadon úszik az édesvizek, például tavak, csatornák, tavak stb. felszínén.

A flagellum felépítése az Euglenában:

A flagellum általában egy hosszú, ostorszerű szerv, amely a sejttestből kifelé nyúlik, és mechanikai munkát tesz lehetővé anélkül, hogy az effektorsejt alakja jelentősen megváltozna. Az Euglenában két flagella van. Az egyik a testhosszal megegyező hosszúságú, míg a másik rövid. Ezek a nyelőcsövön – az orsó alakú test külső végén lévő keskeny mélyedésen – keresztül lépnek ki.

A nyelőcső egy lombik alakú, nem kontraktilis tartályba vezet (2.1. ábra). A flagellum a tározó közepén kettéágazik. Ez a két flagella két kompakt bazális granulumból vagy blepharoplasztból ered, amelyek a citoplazmában, közvetlenül a rezervoár alapja alatt helyezkednek el.

A legtöbb Euglena fajnál a két flagella külön-külön két blepharoplasztból ered, és a rövidebbik nem sokkal a megjelenése után egyesül a hosszabbikkal (2.1. ábra).

A flagellák felépítése az Euglenában:

Elektronmikroszkópia kimutatta, hogy az Euglena hosszú flagellája két részből áll:

1. Külső köpeny:

Ez egy összehúzódó membránhüvely, amely folytonos a sejtmembránnal.

2. Axonéma:

Ez a belső mag, amely mikrotubulusokból és más fehérjékből áll. A mikrotubulusok általában hosszú, üreges csövek, amelyeket kétféle fehérje, nevezetesen a tubulin és p tubulin alkot.

Az axonémában a mikrotubulusok módosultak, és kilenc speciális mikrotubulus-kettősből álló gyűrűbe rendeződnek, amelyek egy központi, egyetlen mikrotubuluspárt vesznek körül (2.2. ábra). Ez a “9 + 2” elrendezés a csillók és flagellák szinte valamennyi formájának axonémájára jellemző.

Ezek a mikrotubulusok folyamatosan húzódnak az axonéma teljes hosszában. A középpontban az egyes mikrotubulusok párja teljes mikrotubulus, míg a külső gyűrűben minden egyes kettős egy-egy teljes és egy részleges mikrotubulusból áll, amelyeket A és B tubulusoknak nevezünk. A külső gyűrűben minden egyes doublet olyan karokkal van ellátva, amelyek a szomszédos doubleteket összekötik.

Minden kar egy dynein nevű fehérjéből áll. A belső és külső karok párjai minden A-tubulus mentén szabályos, 24 nm-es időközönként helyezkednek el. A külső dubletteket egy másik fehérje, a nexin linkek köti össze körkörösen, kb. 96 nm-es időközönként. Az A szubtubulustól a központi mikrotubulus-párig sugárirányú küllősorozat húzódik 88-96 nm-es periodicitással (2.2. ábra).

Minden flagella egy bazális testből ered. Amikor a bazális testek a mitózis során szétoszlanak a leánysejtek között, jellemzően a mitotikus orsó mindkét pólusánál elrendeződnek, és ekkor centrioláknak nevezik őket. A bazális testek és a centriolák körüli régió, az úgynevezett mikrotubulus szervező központ, irányítja a mikrotubulusok fent említett szervezett összeállását.

A bazális testek ultrastruktúrája olyan, mint az axonémiáé, kivéve, hogy a központi singlet hiányzik, és a külső kör kilenc fibrillája triplet, amelyek közül kettő folytonos a flagellum doubletjeivel. A dyneinkarok azonban hiányoznak a tripletekben.

A flagellák szerepe a helyváltoztatásban:

A flagellák mozgása az Euglena esetében általában hullámok létrehozásával jár, amelyek egy síkban vagy dugóhúzószerűen terjednek rajta. A hullámok a flagellum tövénél, a tározó falából erednek, nyilvánvalóan két gyökéren keresztül. A hullámok ezután a fő flagellum csúcsára jutnak, amely másodpercenként körülbelül 12 ütés sebességgel ver, és forgómozgást is mutat.

Ez a forgás a szervezet csúcsát forgásba hozza (2.3. ábra), ugyanakkor az egyik oldalra tolja (2.4. ábra). Emiatt az Euglena úszás közben forog (másodpercenként kb. 1 fordulat sebességgel), és dugóhúzó pályát is követ (2.4. ábra).

A testének mozgása így a propelleréhez hasonlítható, mivel a vízben olyan erőket hoz létre, amelyek előre irányuló elmozdulást eredményeznek. Amikor a flagellum mentén hullámzó mozgást végez, oldalirányú erőket is létrehoz. Ezek az erők általában szimmetrikusak, a balra irányuló erők kioltják a jobbra irányuló erőket, és csak a hosszirányú erő marad, amely a sejtet előre mozgatja (2.5a ábra & 2.5b).

A flagelláris ultrastruktúra és a mozgás kapcsolata az utóbbi években nagy figyelmet kapott, és a csúszócső modell ma már széles körben elfogadott. Ezen elmélet szerint a flagellum mozgását a mag vagy axonéma elhajlása hozza létre. A hajlító erő a szomszédos külső kettősök egymáshoz való aktív csúszása miatt jön létre.

ATP jelenlétében az egyik doublet dyneinkarja a szomszédos doublethez csatlakozik és meghajlik, ami a doubleteket egy lépéssel egymás mellé csúsztatja. Az egymást követő kapcsolódások és hajlítások hatására a kettősök simán elcsúsznak egymás mellett egy olyan távolságon keresztül, amely elegendő a flagellum elhajlásához.

Ha egy flagellumot lézersugárral leválasztanak egy sejtről, az izolált szerkezet normális módon folytatja a hajlító mozgásokat, ami azt jelzi, hogy a mozgási gépezet magában az axonémában van, és a mozgása nem függ az alapjában lévő motortól.

Az Euglena néha nagyon különös mozgást mutat, amikor az összehúzódás hullámai a test mentén az elülső végétől a hátsó végéig haladnak, és az állat előre kúszik. Ezt az összehúzódást a pelliculán lévő protoplazma megnyúlása vagy a citoplazmában elhelyezkedő, myonemeknek nevezett lokalizált fibrillumok idézik elő.

Ezt a fajta mozgást nevezzük euglenoid mozgásnak (2.6A ábra). Az Euglena evezéssel is képes mozogni. Evezés közben a flagellumot mereven tartják, és a lökés irányába enyhén ívesen meghajlik. Helyzetének visszanyerésekor visszahúzáskor úgy hajlik meg, hogy a minimális ellenállással szembesüljön (2.6B. ábra).