Afrikai aranyfarkas
Korai írásokSzerkesztés
Aristotelész írt az Egyiptomban élő farkasokról, megemlítve, hogy kisebbek voltak a görög fajtánál. Georg Ebers arról írt, hogy a farkas Egyiptom szent állatai közé tartozott, az európai farkasoknál “kisebb fajtaként” írta le, és megjegyezte, hogy az Anubisznak szentelt óegyiptomi város, Lykopolis neve “a farkas városát” jelenti.
Az afrikai aranyfarkast először Frédéric Cuvier ismerte el 1820-ban az aranysakáltól különálló fajként, aki elegánsabb, dallamosabb hangú és kevésbé erős szagú állatnak írta le. Az általa választott binomiális elnevezés az idősebb Plinius által a Természettörténetében leírt árkádiai Anthus családból származik, amelynek tagjai sorshúzással váltak vérfarkassá. Eduard Rüppell azt javasolta, hogy az állat az egyiptomi vizslakutyák őse, és Wolf’s-hundnak (farkaskutya), Charles Hamilton Smith pedig “thoa” vagy “thous dog”-nak nevezte el. 1821-ben kísérletet tettek arra is, hogy fogságban keresztezzék a két fajt, aminek eredményeképpen öt kölyök született, amelyek közül három elpusztult az elválasztás előtt. A két túlélőről azt jegyezték fel, hogy soha nem játszottak egymással, és teljesen ellentétes temperamentummal rendelkeztek; az egyik az aranysakál félénkségét örökölte, míg a másik gyengéd volt az emberi fogvatartókkal szemben. St. George Jackson Mivart angol biológus az afrikai aranyfarkas és az aranysakál közötti különbségeket hangsúlyozta írásaiban:
szép kérdés, hogy az észak-afrikai közönséges sakált ugyanahhoz a fajhoz tartozónak kell-e tekinteni vagy sem … Bizonyára a színezetbeli különbségek, amelyek e formák között fennállnak, közel sem olyan nagyok, mint azok, amelyeket a C. lupus különböző helyi változatai között találunk. Ennek ellenére hajlamosak vagyunk … az észak-afrikai és az indiai sakálokat különválasztani … Az ok, amiért inkább ideiglenesen különválasztjuk őket, az, hogy bár a két forma (afrikai és indiai) közötti különbség a színezet tekintetében csekély, mégis nagyon állandónak tűnik. Az indiai forma tizenhét bőre közül csak egyet találtunk, amelyiknek hiányzik a fő jellemzője, az árnyalatbeli különbség. A fülek is viszonylag rövidebbek, mint az észak-afrikai formánál. Van azonban egy másik jellegzetesség is, amelynek nagyobb súlyt tulajdonítunk. Bármennyire is különböznek a különböző farkasfajták a méretükben, a koponya alakjában vagy a fogak egyik lebenyének arányaiban sem sikerült állandó megkülönböztető jegyeket találnunk. Amennyire meg tudtuk figyelni, ilyen különbségek vannak az indiai és az észak-afrikai sakálok között.
– Mivart (1890)
Az Egyiptomban előforduló canidákról különösen azt figyelték meg, hogy annyira szürkefarkas-szerűek, mint az Afrika más részein élő populációk, hogy Hemprich és Ehrenberg 1832-ben a Canis lupaster binomiális nevet adta nekik. Hasonlóképpen, Thomas Henry Huxley, miután megállapította a lupaster és az indiai farkasok koponyája közötti hasonlóságokat, az állatot a szürke farkas alfajának minősítette. Ernst Schwarz azonban később, 1926-ban az állatot az aranysakállal szinonimizálta.
1965-ben Björn Kurtén finn paleontológus azt írta:
A közel-keleti sakálok taxonómiája még mindig vita tárgyát képezi. A csontvázanyag alapján azonban kijelenthető, hogy a farkas sakál kifejezetten különbözik a jóval kisebb arany sakáltól.
1981-ben Walter Ferguson zoológus a koponyaméretek alapján amellett érvelt, hogy a lupaster a szürke farkas alfaja, és kijelentette, hogy az állat sakálként való osztályozása kizárólag az állat kis méretén alapult, és megelőzte a C. l. arabs felfedezését, amely méretben köztes a C. l. arabs között. lupus és lupaster között.
21. századi felfedezésekSzerkesztés
| A farkasszerű kanidák filogenetikai fája az évmilliókban megadott időszámítással | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2002 decemberében újabb kétségek merültek fel azzal kapcsolatban, hogy az eurázsiai aranysakállal rokonítható, amikor az eritreai Danakil-sivatagban egy olyan canidot láttak, amelynek külseje nem felelt meg sem az aranysakáléval, sem a terület hat másik elismert fajáéval, viszont erősen hasonlított a szürke farkaséra. A területet korábban a zord éghajlat és az eritreai függetlenségi háborúba, majd az azt követő eritreai-etióp háborúba való belekeveredés miatt nagyrészt nem kutatták fel, bár a helyi afar törzsek ismerték az állatot, és wucharia (farkas) néven emlegették.https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
Az állat farkasszerűségét 2011-ben igazolták, amikor Egyiptomban és Afrika szarván több, Canis aureus lupaster kategóriába sorolt arany “sakál” populációról kiderült, hogy mtDNS-szekvenciái jobban hasonlítanak a szürke farkasokéhoz, mint az arany sakálokéhoz. Ezek a farkasszerű mtDNS-szekvenciák egy 6000 km széles, Algériát, Malit és Szenegált magában foglaló területen fordultak elő. Továbbá, a mintavételezett afrikai példányok sokkal nagyobb nukleotid- és haplotípus-diverzitást mutattak, mint az indiai és a himalájai farkasok, ami egy nagyobb őspopulációra és egy körülbelül 80 000 nőstényből álló tényleges, ma élő populációra utal. Mindkét tanulmány azt javasolta, hogy a Canis aureus lupaster-t a szürke farkas alfajává minősítsék át.
2015-ben a mitokondriális és nukleáris genomok alaposabb összehasonlító vizsgálata a farkasszerű afrikai kanidák egy nagyobb mintáján Észak-, Kelet- és Nyugat-Afrikából származó nagyobb mintán kimutatta, hogy valójában mindegyikük különbözik az aranysakáltól, mintegy 6,7%-os genetikai eltéréssel, ami nagyobb, mint a szürke farkas és a prérifarkasok (4%), illetve a szürke farkas és a házikutya (0,2%) közötti eltérés. A tanulmány továbbá kimutatta, hogy ezek az afrikai farkasszerű kanidák (új nevük Canis lupaster, azaz afrikai aranyfarkas) közelebbi rokonságban állnak a szürke farkasokkal és a prérifarkasokkal, mint az aranysakálokkal, és hogy a C. l. lupaster csupán az afrikai aranyfarkas egy sajátos fenotípusát képviseli, nem pedig a valódi szürke farkast. Az alábbi filogenetikai fa a nukleáris szekvenciákon alapul:
A becslések szerint az afrikai aranyfarkas 1,0-1,7 millió évvel ezelőtt, a pleisztocén idején vált el a farkas-kojot kládtól, és ezért az aranysakálhoz való felszíni hasonlósága (különösen Kelet-Afrikában, ahol az afrikai aranyfarkasok mérete hasonló az aranysakáléhoz) a párhuzamos evolúció esete lenne. Figyelembe véve filogenetikai helyzetét és a canidák fosszíliáit, valószínű, hogy az afrikai aranyfarkas nagyobb ősökből fejlődött ki, amelyek Afrika benépesítésével fokozatosan egyre inkább sakálszerűvé váltak a nagyobb és kisebb őshonos húsevőkkel való fajközi versengés következtében. Az afrikai aranyfarkas DNS-ének nyomait azonosították az Egyiptommal szomszédos Izraelben élő aranysakálokban, ami egy hibrid zóna jelenlétére utal. A tanulmány eredményeit még ugyanabban az évben spanyol, mexikói és marokkói tudósok is megerősítették a Marokkóban élő farkasok mtDNS-ét elemezve, akik megállapították, hogy az elemzett példányok mind az aranysakáloktól, mind a szürkefarkasoktól különböznek, de az utóbbiakkal közelebbi rokonságot mutatnak. A RAD-szekvenciákat vizsgáló tanulmányok arra találtak példákat, hogy az afrikai aranyfarkasok mind az elvadult kutyákkal, mind az etiópiai farkasokkal hibridizálódtak.
2017-ben az oslói és a helsinki egyetemek tudósai azt javasolták, hogy a binomiális név C. anthus egy nomen dubium, tekintettel arra, hogy Cuvier 1820-as leírása a holotípusról, egy Szenegálból gyűjtött nőstényről, úgy tűnik, hogy inkább az oldalcsíkos sakált írja le, mint a tényleges afrikai aranyfarkast, és nem egyezik a Cuvier által későbbi írásaiban leírt hím példány külsejével. Ez a kétértelműség, valamint a holotípus maradványainak eltűnése miatt a tudósok azt javasolták, hogy Hemprich és Ehrenberg C. lupaster nevének adjanak elsőbbséget, mivel a típuspéldány részletesebb és következetesebb leírással rendelkezik, és maradványai még mindig vizsgálhatók a Museum für Naturkunde-ban. A következő évben egy nagyszabású genetikai tanulmány a Canis fajokról szintén Canis lupaster néven említette az afrikai aranyfarkast.
2019-ben az IUCN/SSC Canid Specialist Group által szervezett workshop azt javasolta, hogy mivel a Canis anthus Cuvier, 1820-ként azonosított példány bizonytalan, a fajt Canis lupaster Hemprich és Ehrenberg, 1832 néven kellene ismertetni, amíg a Canis anthus megerősítése nem lehetséges.
Más Canis fajokkal való keveredésSzerkesztés
2018-ban teljes genomszekvenálást használtak a Canis nemzetség tagjainak összehasonlítására. A tanulmány alátámasztja, hogy az afrikai aranyfarkas különbözik az aranysakáltól, és az etiópiai farkas genetikailag bazális mindkettővel. Két, genetikailag különböző afrikai aranyfarkas-populáció létezik Északnyugat- és Kelet-Afrikában. Ez arra utal, hogy az etiópiai farkasok – vagy egy közeli, kihalt rokonuk – egykor sokkal nagyobb elterjedési területtel rendelkeztek Afrikán belül, ahol keveredhettek más kutyafélékkel. Bizonyítékok vannak a keleti populáció és az etiópiai farkas közötti génáramlásra, ami ahhoz vezetett, hogy a keleti populáció megkülönböztethető az északnyugati populációtól. A két afrikai aranyfarkas-populáció közös őse genetikailag 72%-ban szürkefarkas és 28%-ban etiópiai farkas felmenőkkel rendelkező, keveredett kanida volt. Bizonyítékok vannak az afrikai aranyfarkasok, aranysakálok és szürke farkasok közötti génáramlásra. Az egyiptomi Sínai-félszigetről származó egyik afrikai aranyfarkas nagymértékű keveredést mutatott a közel-keleti szürke farkasokkal és kutyákkal, kiemelve az afrikai és más kontinensek közötti szárazföldi híd szerepét a canidák evolúciójában. Az afrikai aranyfarkasok a mitokondriális DNS alapján testvérkládot alkotnak a közel-keleti szürkefarkasokkal, de a nukleáris DNS alapján a prérifarkasokkal és a szürkefarkasokkal.
Kapcsolat a himalájai farkassalSzerkesztés
2011 és 2015 között két mtDNS-vizsgálat megállapította, hogy a himalájai farkas és az indiai farkas közelebb áll az afrikai aranyfarkashoz, mint a holarktikus szürkefarkashoz. 2017-ben a mitokondriális DNS, X-kromoszóma (anyai vonal) markerek és Y-kromoszóma (hím vonal) markerek vizsgálata megállapította, hogy a himalájai farkas genetikailag bazális a holarktikus szürke farkassal. A himalájai farkas anyai ágon osztozik az afrikai aranyfarkassal, és rendelkezik egy egyedi apai ággal, amely a szürke farkas és az afrikai aranyfarkas közé esik.
AlfajokSzerkesztés
Bár a múltban számos kísérlet történt számos javasolt név szinonimizálására, különösen a nyugat-afrikai farkasok rendszertani helyzete túl zavaros ahhoz, hogy pontos következtetésre jussunk, mivel kevés a gyűjtött vizsgálati anyag. 1840 előtt a 10 feltételezett nyugat-afrikai alfajból hatot szinte kizárólag a szőrzetük színe alapján neveztek el vagy soroltak be.
A faj nagy egyéni variabilitást mutat, ami a minták ritkaságával és a génáramlást megakadályozó fizikai akadályok hiányával párosul a kontinensen, megkérdőjelezi a nyugat-afrikai formák némelyikének érvényességét. Egy tanulmány azonban kimutatta, hogy az összes afrikai aranyfarkas genetikai divergenciája 50.000 és 10.500 évvel ezelőtt történt, a legtöbbjük 30.000 és 16.000 évvel ezelőtt, a késő glaciális maximum idején (33.000-16.000 évvel ezelőtt). Ebben az időszakban a Szaharában nagyon száraz körülmények uralkodtak. A tanulmány azt javasolja, hogy ezek a farkasok refúgiumokban, tehát több száz generáción keresztül elszigetelten éltek, ami genetikai eltérésekhez vezetett.
| alfaj | Trinomiális tekintély | leírás | terjedelem | szinonimák |
|---|---|---|---|---|
| algériai farkas C. l. algirensis  |
Wagner, 1841 | Sötét színű alfaj, melynek farkán három szürke gyűrű van. Méretében a vörös rókához hasonló. | Algéria, Marokkó és Tunézia | barbarus (C. E. H. Smith, 1839)
grayi (Hilzheimer, 1906) |
| Szenegáli farkas C. l. anthus  |
F. Cuvier, 1820 | Hasonló a lupasterhez, de kisebb és könnyebb testalkatú, sápadtabb bundával és élesebb pofával. | Senegal | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) |
| Serengeti farkas C. l. bea  |
Heller, 1914 | Kisebb és világosabb színű, mint az északi formák. | Kenya, Tanzánia északi része | |
| egyiptomi farkas C. l. lupaster  |
Hemprich és Ehrenberg, 1833 | Nagy, zömök testalkatú alfaj, aránylag rövid fülekkel és nagyon szürke farkasszerű fenotípust mutatva, 40,6 cm-es vállmagassággal és 127 cm-es testhosszal. A felső részek sárgásszürkék, feketével árnyaltak, míg a pofa, a fülek és a végtagok külső felülete vöröses-sárga. A száj körüli szőrzet fehér. | Egyiptom, Algéria, Mali, Etióp-fennsík és Szenegál | C. aureus lupaster
C. lupus lupaster |
| Szomáliai farkas C. l. riparius |
Hemprich és Ehrenberg, 1832 | Egy törpe alfaj, amely mindössze 12 hüvelyk vállmagasságú, általában szürkéssárga színű, csak kis arányban keveredik feketével. A pofa és a lábak határozottabb sárga színűek, az alsó részek pedig fehérek. | Szomália, valamint Etiópia és Eritrea partvidéke | hagenbecki (Noack, 1897)
mengesi (Noack, 1897) |
| tarka farkas vagy núbiai farkas C. l. soudanicus  |
Thomas, 1903 | Kis alfaj, amely a vállnál 38 cm magas, 102 cm hosszú. A bunda általában halvány kőrisbunda, fekete foltokkal. | Szudán és Szomália | doederleini (Hilzheimer, 1906)
nubianus (Cabrera, 1921) |
.