A mellső végtag ízületei

A főemlősök mellső és hátsó végtagjának ízületei (Sullivan, 1933) nagyon hasonlítanak az ember megfelelő ízületeire. Az elsődleges különbség számos ilyen ízület és más emlősök ízületei között a nagyobb mozgástartomány. Ellentétben sok más állattal, ahol a végtagok használata szinte kizárólag a testtartásra vagy a mozgásszervekre korlátozódik, a főemlősök számos nem mozgásszervi tevékenységben is használják végtagjaikat (pl. táplálkozás és társas viselkedés). A főemlősök mozgásmintái általában nemcsak a sebesség, hanem a különböző alanyok és felhasználási módok tekintetében is változatosak. Ugyanaz a faj például járhat négylábon a talajon, használhat függesztett és négylábú mozgást egyaránt a fák ágai felett vagy alatt, és állhat vagy akár járhat a hátsó végtagjain. Így a végtagok általában nem olyan erősen specializálódnak egyetlen ismétlődő mozgásra (Oxnard, 1973), és az ízületeikben lehetséges mozgások tükrözik változatos mozgás- és testtartási repertoárjukat. Az adott ízületben megengedett tényleges mozgástartomány fajspecifikus, és befolyásolja az életkor, a nem és a környezet (DeRousseau et al., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist és Kessler, 1989b).

A rendkívül mozgékony váll régió három ízületből és egy ízületként működő izomkomplexből áll. Az ízületként ható izomkomplexum a lapocka mozgása a mellkason. Ez a mozgás közvetlen csontos ízületek nélkül történik, és három síkban (protrakció és retrakció, eleváció és depresszió, valamint rotációs mozgások) végzett mozgásokat foglal magában, amelyek eredményeként a glenoid fossa a lapocka caudalis (alsó) szögének mozgásával ellentétes irányban mozog. A szegycsont-kagylóízület egy szinoviális ízület, a kapszulán belül egy ízületi lemezzel. A kulcscsont mozgása magában foglalja a felemelkedést és a süllyedést, a behúzódást és a kihúzódást, valamint a hosszú tengely körüli forgást. (Lásd a kulcscsont görbületének leírását a fenti “A mellső végtag csontváza” részben). Ennek az ízületnek a mozgékonysága az egész mellső végtag legtöbb mozgásának, különösen az abdukciónak kritikus összetevője. A második ízület az acromioclavicularis ízület, amely a lapockát és a kulcscsontot egyesíti a váll oldalsó peremén, közvetlenül a glenohumeralis ízület felett. Az előző ízülethez hasonlóan ebben az ízületben is korlátlan mozgás szükséges a végtag sokféle mozgásához. Az utolsó ízület ebben a régióban a glenohumeralis vagy vállízület, amely a mellizom és a proximális végtagszakasz közötti ízület. Az ízületi tokon belüli mozgás szabad, de az ebben az ízületben végzett mozgást a másik három területen végzett mozgásnak kell kísérnie ahhoz, hogy a teljes mozgástartomány megvalósulhasson. A főemlősök teljes mozgástartománya, beleértve a körkörös mozgást is, a váll régiójában nem sokban különbözik az emberétől (Chan, 2008). (A váll régió mozgásának és működésének részletesebb magyarázatáért lásd bármelyik funkcionális anatómiai humán anatómiai szakszöveget.)

A könyökízületi kapszula magában foglalja mind a könyökízületet, mind a proximális radioulnáris ízületet. A könyökízület nyújtásának és hajlításának mértéke fajonként változik, és összefügg mind az olecranon processus hosszával, mind a mozgásszervi viselkedéssel. A könyökízület minden esetben erősen hasonlít az emberéhez mind konfigurációjában, mind mozgástartományában. Az ízület mindkét oldalán legyező alakú oldalszalagok kapcsolódnak a singcsonthoz és az orsócsont fejét körülvevő gyűrűs szalaghoz, hogy a legtöbb más emlősnél tapasztaltnál nagyobb kiterjedést tegyenek lehetővé.

A radioulnaris ízülethez tartozik egy proximális ízület, amelyet ugyanaz a tok zár be, mint a könyökízületet, és egy distális ízület, amelynek tokja a csuklóéval van összeköttetésben. A proximális radio-ulnáris ízületben az orsócsont feje szabadon forog egy erős gyűrűs szalag határain belül. A legtöbb főemlősben mind az orsócsont, mind a singcsont artikulál a proximális csuklósorral, de a Hominoideában a singcsont fejét egy ízületi lemez választja el a csuklótól, és így nem vesz részt közvetlenül az alkar és a kéz közötti artikulációban (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). A két radioulnaris ízület között egy erős interossealis membrán helyezkedik el, amely erőátvitelt biztosít az orsócsont, a csuklóízületben az alkar domináns alkotóeleme, és a könyökízületben a singcsont, az alkar domináns alkotóeleme között. Az interossealis membránban uralkodó rostorientáció vagy a kiterjedt felfüggesztő mozgást alkalmazó fajoknál elsősorban húzóerők, vagy a négylábúak mozgása során keletkező nyomóerők átvitelét tükrözi (Rose, 1993). A három terület együttes mozgása az alkar pronációját és szupinációját eredményezi. A pronáció és szupináció tényleges tartománya fajonként nagymértékben változik, de összefüggésbe hozható a mozgásmintákkal és az élőhelyhasználattal.

A csuklóízületek közé tartozik a distalis alkar és a proximális csuklósor közötti ízület, valamint a csuklók közötti ízületek és a distalis csuklósor és a kézközépcsontok közötti ízületek. A Hominoideában a singcsont feje közvetlenül nem vesz részt a csuklóízület artikulációjában, mivel proximalisan fekszik egy ízületi lemezhez, de a singcsont sztiloidnyúlványa artikulálhat a pisiformával (Lewis, 1972, 1974). Az egész régiót körülvevő kapszula különálló részekre osztható, de a köztük lévő kommunikáció gyakori. Az ízületek fő szalagjai a tenyér felőli oldalon találhatók. A hátoldalon lévő szalagok viszonylag vékonyak, hogy nagyobb mozgékonyságot tegyenek lehetővé a tenyér irányában. A régió összes ízülete együttesen hozza létre a kéz rutinszerű mozgásait. A kéz forgásának megjelenése elsősorban az alkar szupinációja és pronációja, amelyet egyes fajoknál kiegészíthet a középső csukló régiójának forgása (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). Az addukció (ulnáris flexió vagy deviáció) és az abdukció (radiális flexió vagy deviáció) elsősorban a radiokarpális ízületben jelentkezik, de egyes fajoknál előfordulhat csúszás a karpális sorok között. Flexió (palmáris vagy voláris mozgás) és extenzió (dorzális mozgás) mind a radiokarpális, mind a középső karpális ízületben előfordul. A főemlősök két szabadsági foka és a csukló régió csontjainak relatív mozgása közel azonos az emberével.

A főemlősök carpometacarpális ízületei nagyon hasonlítanak az emberéhez. Az ízületi kapszulák általában a carpust körülvevő kapszulákkal kommunikálnak. A négy mediális (ulnáris) ujjperc carpometacarpális ízületeinek mozgástartománya hasonló az emberéhez. A II. és III. kézközépcsont nagyon korlátozottan mozgatható, míg a IV. és különösen az V. kézközépcsont hajlításra és korlátozott nyújtásra képes. Ez a morfológia lehetővé teszi a metacarpus ulnaris oldalának hajlítását, és összhangban van a főemlősök azon képességével, hogy zárt, előrenyúló kezükkel szilárdan meg tudnak fogni viszonylag kis tárgyakat.

Az óvilági majmok és az emberszabású majmok I. ujjpercének (hüvelykujj) carpometacarpális ízülete nagyon hasonló az emberéhez. Ez egy nyeregízület, amely három síkban engedi a mozgást, és így lehetővé teszi a hüvelykujj átfordíthatóságát. A kisebb majmok hüvelykujja is átfordítható, de a carpometacarpális ízület jobban hasonlít a gömbízülethez. A Cebidae újvilági majmok nem képesek a hüvelykujjat hosszirányban elforgatni a carpometacarpális ízületben, és így a hüvelykujj valódi oppozíciós képessége hiányzik. A kéz tenyér homorúsága és az I. ujjpercnek a többi ujjperctől való elkülönülése azonban lehetővé teszi a hüvelykujj pszeudo-opponálhatóságát ezeknél a fajoknál. (Lásd még a kéz leírását a “Végtagok áttekintése” (fent), “A mellső végtag csontváza” (fent) és “A mellső végtag izomzata” (lent) című fejezetekben). A magasabb főemlősök közül csak a Callitrichidae-ból hiányzik a hüvelykujj funkcionális ellenkezésének képessége.

A kézujjak metacarpophalangeális ízületei két síkban történő mozgást tesznek lehetővé. Ezek az ízületek mind nagyon hasonlóak egymáshoz, és szinte teljesen megegyeznek az ember ízületeivel. A főemlősök jellegzetes prehensile keze magában foglalja az ujjpercek hajlításban történő adductiójának (konvergenciájának) és nyújtásban történő abductiójának (divergenciájának) képességét. Ez a képesség tükröződik a kézközépcsont-ízületek oldalszalagjainak konfigurációjában. A szalag proximális vége dorsalisabban helyezkedik el, mint a distalis vége. Így a szalagok flexióban megfeszülnek, ezáltal korlátozva az oldalirányú mozgást, és extenzióban lazák, ezáltal megkönnyítve az oldalirányú mozgást.

A kéz ujjperceinek interphalangeális ízületei csigákhoz hasonlítanak, amelyek a mozgást csak egy síkban korlátozzák, és közel azonosak egymással és az emberrel.

A kéz ujjperceinek interphalangeális ízületei csaknem azonosak egymással és az emberrel.