Kycklingembryo med trettiotre timmars inkubation, sett från ryggsidan. X 30

Mesodermen bildas samtidigt som de två andra bakterieskikten, ektoderm och endoderm. Mesodermen på vardera sidan av neuralröret kallas paraxial mesoderm. Det skiljer sig från mesodermet under neuralröret som kallas chordamesodermet som blir notochordet. Det paraxiala mesodermet kallas till en början för ”segmentplatta” hos kycklingembryot eller ”osegmenterad mesoderm” hos andra ryggradsdjur. När det primitiva segmentet regredierar och neurala veck samlas (för att så småningom bli neuralröret), separeras det paraxiala mesodermet i block som kallas somiter.

FormationEdit

Tvärsnitt av ett mänskligt embryo i tredje veckan för att visa differentieringen av det primitiva segmentet. ao. Aorta. m.p. Muskelplatta. n.c. Nervkanal. sc. Sklerotom. s.p. Dermatom

Den pre-somitiska mesodermen förbinder sig till det somitiska ödet innan mesodermen blir kapabel att bilda somiter. Cellerna inom varje somit är specificerade utifrån deras placering inom somiten. Dessutom behåller de förmågan att bli någon form av somitbaserad struktur förrän relativt sent i processen för somitogenesen.

Den somitala utvecklingen beror på en klockmekanism som beskrivs av klock- och vågfrontsmodellen. I en beskrivning av modellen utgör oscillerande Notch- och Wnt-signaler klockan. Vågen är en gradient av FGF-proteinet som är rostral till kaudal (gradient från nos till svans). Somiterna bildas en efter en längs embryots längd från huvudet till svansen, där varje ny somit bildas på den kaudala (svans) sidan av den föregående somiten.

Tidpunkten för intervallet är inte universell. Olika arter har olika intervalltidpunkter. I kycklingembryot bildas somiter var 90:e minut. Hos musen är intervallet varierande.

För vissa arter kan antalet somiter användas för att bestämma embryoutvecklingsstadiet på ett mer tillförlitligt sätt än antalet timmar efter befruktning, eftersom utvecklingshastigheten kan påverkas av temperatur eller andra miljöfaktorer. Somiterna uppträder samtidigt på båda sidor av neuralröret. Experimentell manipulation av de somiter som utvecklas kommer inte att ändra somiternas rostrala/audala orientering, eftersom cellfaten har bestämts före somitogenesen. Somitbildning kan induceras av Noggin-sekretande celler. Antalet somiter är artberoende och oberoende av embryots storlek (t.ex. om det ändras genom kirurgi eller genteknik). Kycklingembryon har 50 somiter, möss har 65, medan ormar har 500.

När cellerna i den paraxiala mesodermen börjar komma samman kallas de för somitomerer, vilket indikerar att det saknas en fullständig separation mellan segmenten. De yttre cellerna genomgår en mesenkymal-epitelövergång för att bilda ett epitel runt varje somit. De inre cellerna förblir som mesenkym.

Notch-signaleringRedigera

Notch-systemet, som en del av klock- och vågfrontsmodellen, bildar gränserna för somiterna. DLL1 och DLL3 är Notch-ligander, vars mutationer orsakar olika defekter. Notch reglerar HES1, som sätter upp den kaudala halvan av somiten. Notch-aktivering aktiverar LFNG som i sin tur hämmar Notch-receptorn. Notch-aktivering aktiverar också HES1-genen som inaktiverar LFNG, vilket återaktiverar Notch-receptorn och därmed förklarar den oscillerande klockmodellen. MESP2 inducerar genen EPHA4, som orsakar avstötande interaktion som separerar somiter genom att orsaka segmentering. EPHA4 är begränsad till somiternas gränser. EPHB2 är också viktig för gränser.

Mesenkymal-epitelövergångRedigera

Fibronectin och N-cadherin är viktiga för mesenkymal-epitelövergångsprocessen i det utvecklande embryot. Processen regleras troligen av paraxis och MESP2. MESP2 regleras i sin tur av Notch-signalering. Paraxis regleras av processer som involverar cytoskelettet.

SpecificationEdit

Schema som visar hur varje vertebral centrum utvecklas från delar av två angränsande segment. (Myotom märkt uppe till vänster.)

Hox-generna specificerar somiterna som helhet baserat på deras position längs den främre-posteriora axeln genom att specificera den pre-somitiska mesodermen innan somitogenesen äger rum. Efter att somiterna har tillverkats har deras identitet som helhet redan bestämts, vilket visas av det faktum att transplantation av somiter från en region till en helt annan region resulterar i bildandet av strukturer som vanligtvis observeras i den ursprungliga regionen. Däremot behåller cellerna inom varje somit sin plasticitet (förmågan att bilda vilken typ av struktur som helst) fram till relativt sent i den somitiska utvecklingen.

DerivativesEdit

I det embryo som utvecklas hos ryggradsdjur delar sig somiterna för att bilda dermatomer, skelettmuskulatur (myotomer), senor och brosk (syndetomer) och ben (sclerotomer).

Om sclerotomen differentierar sig före dermatomen och myotomen, hänvisar termen dermomyotom till den kombinerade dermatomen och myotomen innan de separeras.

DermatomeEdit

Dermatomen är den dorsala delen av den paraxiala mesoderm-somiten som ger upphov till huden (dermis). Hos det mänskliga embryot uppstår den under den tredje veckan av embryogenesen. Den bildas när en dermamyotom (den återstående delen av somiten som blir kvar när sclerotomen migrerar), delar sig för att bilda dermatomet och myotomet. Dermatomerna bidrar till huden, fettet och bindväven på halsen och i bålen, även om det mesta av huden härstammar från lateralplattans mesoderm.

MyotomEdit

Myotomen är den del av en somit som bildar djurets muskler. Varje myotom delar sig i en epaxial del (epimere), på baksidan, och en hypaxial del (hypomere) på framsidan. Myoblasterna från den hypaxiala delen bildar musklerna i bröst- och främre bukväggen. Den epaxiala muskelmassan förlorar sin segmenterade karaktär för att bilda de extensoriska musklerna i nacken och bålen hos däggdjur.

I fiskar, salamandrar, caecilier och reptiler förblir kroppsmuskulaturen segmenterad som i embryot, även om den ofta blir veckad och överlappande, med epaxiala och hypaxiala massor som är uppdelade i flera olika muskelgrupper.

SklerotomEdit

Sklerotomen bildar ryggkotorna och revbensbrosket samt en del av bakhuvudbenet; myotomen bildar ryggens, revbenens och lemmarnas muskulatur; syndetomen bildar senorna och dermatomen bildar huden på ryggen. Dessutom anger somiterna vandringsvägarna för neuralkamcellerna och axonerna i ryggmärgsnerverna. Från sin ursprungliga plats i somiten vandrar sclerotomcellerna medialt mot notochordet. Dessa celler möter sclerotomcellerna från andra sidan för att bilda kotkroppen. Den nedre halvan av en sklerotom smälter samman med den övre halvan av den intilliggande för att bilda varje kotkropp. Från denna kotkropp rör sig sclerotomcellerna dorsalt och omger den framväxande ryggmärgen och bildar kotbågen. Andra celler flyttar sig distalt till bröstkotornas bröstprocesser för att bilda revbenen.