Sirex woodwasp
FenologiRedigera
Flygtiden för de vuxna eller imaginära arterna börjar på sensommaren till tidig höst, men datumet beror på region och klimat. Hannarna kläcks tidigare än honorna och skapar svärmar som samlas runt trädtopparna. Honorna söker sig till leks och parar sig med hanarna på de översta skotten. Därefter söker honorna efter lämpliga värdträd och väljer om möjligt svag och torr ved. De orienterar sig efter monoterpenkolväteföreningar som försvagade träd producerar. När ett träd är stressat på grund av torka eller yttre skador, tränger föreningarna igenom osmotiska barriärer och läcker ut från barken.
Honan flyger upp på barken för att borra flera hål genom trädet till xylemet och placera ett ägg i varje hål. Samtidigt sätter hon in sporer av Amylostereum areolatum och ett fytotoxiskt sekret. Hålen förgrenar sig till flera rör som leder bort radiellt. Äggen är vita, korvformade och 1,0-1,5 mm x 0,2-0,3 mm stora. Små honor kan lägga 20 ägg, medan de största kan lägga upp till 500 ägg. Ibland placeras äggen inte i varje rör. I det sista röret injicerar honan endast sekretet och svampsporerna. Honorna dör ofta redan efter tre eller fyra dagar, ibland till och med under äggläggningen, på grund av överansträngning.
LarvutvecklingRedigera
Larverna hos sirex woodwasp utvecklas genom arrhenotoki: hanarnas larver utvecklas endast från obefruktade ägg, honorna endast från befruktade ägg. Vanligtvis produceras 10 hanar per hona, men förhållandet varierar mellan 20:1 och 1:1. Larverna kläcks tidigast efter åtta dagar, men under vissa yttre förhållanden kan de stanna kvar i ägget i flera månader. Vid den optimala temperaturen på cirka 25 °C (77 °F) kläcks de efter 10-12 dagar. Även om larverna kläcks vid 30 °C (86 °F) två till tre dagar tidigare, löper de 20 % större risk att dö. Sådana extrema temperaturer leder till en långsammare utveckling, och under 6,2 °C dör larverna. En tillräcklig genomströmning av veden med vedsvampens mycel är avgörande för kläckningen, eftersom svampen hindrar veden från att torka ut. Utan dessa förutsättningar är det inte möjligt att kläcka. Trädet kan endast avvärja angreppet om det översvämmar borrhålen med kåda eller stoppar svampen genom att producera en vägg av polyfenoler.
Sex till tolv larvstadier förekommer. Under de två första stadierna lever larverna av omgivande svampvävnad, tills de når den inre veden. Fram till det fjärde stadiet äter de sig igenom den sista sommarveden längs trakeiderna och slutligen mot kärnveden. Efter det sjunde stadiet når de vanligtvis sin maximala storlek. När de tränger vidare vänder de normalt antingen uppåt eller nedåt, men de vänder tillbaka om de möter ett främmande borrhål, stöter på bubblor av kåda eller torkar ut. Larverna lever endast av svampens mycelium, som de smälter genom ett sekret. De förpuppar sig flera centimeter under barken. Innan dess avskiljer honlarverna ett sekret som innehåller svampens oidier, som de vuxna honorna tar in i sina mycetangier ovanför sina äggledare. De vuxna larverna äter sig igenom barken, men beroende på vädret stannar de kvar i kläckhålet i upp till tre veckor innan de lämnar träet vid varmt och soligt väder.
Perioden från kläckning till förpuppning varar från 10 dagar till två år, i undantagsfall upp till sex år. Klimatet är en viktig faktor, eftersom utvecklingen går långsammare i kallare områden.
SymbiosEdit
Sirex woodwasp och Amylostereum areolatum har ett mutualistiskt symbiotiskt förhållande. Sirex woodwasp är, tillsammans med Sirex juvencus och S. nitobei från östra Asien, en av tre symbionter av svampen som i första hand drar nytta av dess vektorfunktion. Dessutom skapar getingen de optimala förutsättningarna för angrepp genom svampen genom att borra sig in i de underliggande träslagen och försvaga värdträdet. Svampen har anpassat sig till denna process under evolutionens gång och skapar endast sällan fruktkroppar.
Tvärtom är vedsvampen helt beroende av symbionterna. Nedbrytningen gör det möjligt för larverna att låsa upp träet genom att producera vitröta. Mycetangierna hos denna och andra getingar från familjen Siricidae stöder ett nära förhållande till saprobiontiska svampar. Utan nedbrytningsprocessen av värdträdet och försvagning av det angripna trädet stoppas larvernas utveckling. Om trädet kan återhämta sig från konsekvenserna av getingsekretet blockerar det borrhålen med kåda och dödar därmed larverna.
VärdspektrumEdit
Sirex woodwasp angriper endast barrträd, särskilt tallar. I dess vanliga livsmiljö är dessa främst Pinus sylvestris, Pinus pinaster och Pinus nigra. På södra halvklotet och i Nordamerika angriper getingen exotiska och inhemska tallarter, i allmänhet i planteringar. Exempel är Pinus radiata och Pinus taeda i Förenta staterna.
I motsats till alla andra arter av Siricidae kan sirex woodwasp skada relativt friska träd så kraftigt att de dör tillbaka. Getingen angriper dock främst försvagade träd; endast när populationen är stor angriper insekten även intakta och friska träd. Eftersom getinglarverna och svampen behöver levande trä, angriper sirex woodwasp inte torrt eller dött virke. Getingar kan dock kläckas från bearbetat virke som redan var angripet.
Under våren 2011 hade S. noctilio påträffats i Michigan, Pennsylvania, New York och Vermont. Tallar i Nordamerika som har angripits eller bekräftats som värdar är följande: Scots (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. contorta) och jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Symtom på angreppEdit
Angreppsskador kan delas in i fyra kategorier eller faser, beroende på om de orsakas av imago, svamp, larver eller sekundära parasiter.
Den första reaktionen hos värdträdet beror på den vuxna getingen och inträffar efter 10 till 14 dagar. Ett fytotoxiskt sekret från getingen försämrar ämnesomsättningen i skott och barr, vilket orsakar förlust av vattenbalansen. Resultatet är brunfärgning av nålarna och bladfall. Liksom för många andra vedskadegörare finns det fina hartsdroppar i getingborrhålen i den centrala stammen. Angreppta tallar har en tendens att utveckla flaggning. Tip dieback börjar med att nålarna blir klorotiska och förändras från grönt till gulrött för att slutligen bli helt bruna under en period på tre till sex månader. Getingen borrar hål med en diameter på 1/8 till 3/8 tum i trädet. Ostressade träd kan angripas jämnt längs huvudstammen, medan träd med lågt osmotiskt floemtryck företrädesvis angrips, med tätare grupper av borrhål.
Under denna process gror svampsporer i borrhålen, en reaktion som orsakas av trädets torrhet, vilket skapar en lämplig miljö och en ingång för luft. Svampen bryter ner ligninet och orsakar vitröta. Den rör sig mot den vertikalt inriktade xylemen. Den vertikala profilen visar rödaktiga och vita strimmor som löper i tillväxtens riktning.
I det tredje stadiet börjar larven borra sig in i träet. Genom att göra detta äter den en väg, som först fortsätter mot stammens mitt, innan den vänder och springer tillbaka till barken. Gångarna är inte synliga i tvärsnitt, eftersom de är kraftigt blockerade med sågspån; de kan också vara ouppmärksammade under träbearbetningen. Längden på banorna varierar, beroende på träslaget, mellan 5 och 20 cm (2,0 och 7,9 tum) i diameter, vilket beror på larvernas storlek. Utgångshålen är cirkulära och av mycket liten diameter.
Stress på värdträdet och synliga larvborrhål uppträder i det fjärde stadiet. Angreppet förstärks av ytterligare insekter eller svampar, som i sin tur kan orsaka fler symtom. Imago, svamp och larver kan tillsammans orsaka träddöd inom en period som sträcker sig från två veckor till åtta månader.
Naturliga fiender och parasiterRedigera
Fåglar är de främsta naturliga fienderna till sirex woodwasp. De vuxna djuren jagas ofta av svalor (Hirundidae) och svalor (Apodidae), som båda föredrar hanar. Den svarta hackspetten (Dryocopius martius) och den stora hackspetten (Dendrocopus major) äter en del larver, men specialiserar sig inte på sirex woodwasp.
Vissa parasiter har större inverkan på populationerna av vedsvampar. Dessa inkluderar Ibalia leucospoides (Ibaliidae), Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae) och Rhyssa persuasoria. Medan I. leucospoides lägger sina ägg i trädetransparentens ägg och kläckningstiden därför är likadan som hos värden, lägger de nämnda ichneumonerna sina ägg på larver eller vuxna trädetransparenter; de kläcks senare på våren. Parasiterna lokaliserar värdlarver som är gömda i träet med hjälp av sina antenner som upptäcker ledtrådar, bland annat lukten av läckande borrspån eller svampmycel, svaga vibrationer eller temperaturskillnader. Majoriteten av dessa insektshyperparasiter livnär sig på honungsdagg och nektar, som båda påverkar vedsvamparnas känslighet.
En annan parasit är nematoden Beddingia (Deladenus) siricidicola, som föreslogs i Nya Världen på 1970-talet som en möjlig biologisk bekämpning. B. siricidicola orsakar infertilitet hos getinghonor, men försämrar inte fertiliteten hos hanar. Inne i värdträdet livnär sig nematoderna främst på svampmycel. Om de kommer i närheten av getinglarverna infekterar de honorna, som sedan parar sig med hanar och slutligen infekterar getinglarverna. Dessa lämnar så småningom trädet med nematoderna i bagaget. Konkurrens om föda mellan B. siricidicola och getinglarverna uppstår också, vilket leder till långsammare tillväxt och eventuell svält hos getinglarverna. Populationen av Sirex woodwasp är mycket känslig för angrepp av B. siricidicola; angreppsfrekvenser på upp till 90 % har registrerats. Nematoderna används ofta för att bekämpa getingarna genom att kombinera dem med symbiosen Amylostereum. Den besläktade arten B. wilsoni har en liknande effekt, men eftersom den också lever parasitiskt med släktet Rhyssa används den inte för skadedjursbekämpning.