Sekventiella hermafroditer: Protandrous, Protogynous eller seriell dubbelriktad?

maj 16, 2021
admin

Som Ghiselin ursprungligen formulerade det: ”Anta att det ena könets reproduktiva funktioner bättre kunde utföras av ett litet djur, eller det andra könets av ett stort. Ett djur som när det växer antar det kön som är fördelaktigt för den aktuella storleken skulle därmed öka sin reproduktionspotential”. Enkelt uttryckt skulle det vara fördelaktigt för en fisk att byta kön när de reproduktiva fördelarna med det andra könet väger tyngre än fördelarna med det nuvarande könet, särskilt om den sexuella fruktsamheten är direkt korrelerad med fiskens storlek eller ålder.

Detta kan tyckas ganska komplicerat, men det är bara en kort inblick i hermafroditernas värld. För en mer komplett titt är artikeln ”Evolutionary Perspectives on Hermaphroditism in Fishes” av J.C. Avisea och J.E. Mankb ett utmärkt ställe att börja, och den refereras flitigt här. Tillbaka till ämnet: sekventiell hermafroditism förekommer i tre primära former. Protogyni, där en art börjar sitt liv som hona och kan byta till hane i ett senare skede; Protandri, motsatsen till protogyni, där en art börjar sitt liv som hane och senare kan byta till hona; och seriellt dubbelriktat könsbyte, där en art kan byta fram och tillbaka mellan hane och hona.

Cirrhilabrus jordani
Cirrhilabrus jordani är liksom alla andra i sitt släkte en protogyn hermafrodit som kan byta kön från hona till hane.

Protogyna hermafroditer

Den första formen av hermafrodism, som kallas protogyna (proto -first, gyno -female) hermaproditer, är den vanligaste och mest utbredda av de tre typerna. Den är allmänt känd för att förekomma hos Labridae, liksom hos många andra revfiskar inklusive Pomacanthidae och Serranidae. I protogyna hermafroditer kan arterna byta kön från honor till hanar, och detta förutspås vara evolutionärt gynnat när hanarnas reproduktiva resultat är större än det som är förknippat med att vara en hona. Enkelt uttryckt är det bättre att vara en hane och få mer sex, och därför stöder denna teori evolutionen av protogyna hermafroditer. Som sådan ses protogyn hermfrodism ofta hos fiskar som uppvisar en haremisk livsstil, där det mesta av uppfödningen dikteras och kontrolleras av en stor dominant hane.

Med Cirrhilabrus som exempel är honor och hanar med inledande fas (IP) ofta mindre, trista och mindre pråliga än stora hanar med terminal fas (TP). IP-hannar är primära, eller satellithannar som föds som hanar, medan TP-hannar är sekundära hanar som uppstår från könsbytta honor. I ett harem av Cirrhilabrus är TP-hannar de ljusaste och mest färgstarka hannarna som monopoliserar de flesta av fortplantningsrättigheterna. Observera att även om Cirrhilabrus är ett exempel på protogyna hermafroditer är det ett diandriskt släkte där hanar inte uteslutande härstammar från honor.

Genicanthus watanabei
En hane av Genicanthus watanabei som visar övervägande manlig färgning, med en liten mängd kvinnliga drag i pannan.

I monandriska släkten som Centropyge och Genicanthus härstammar hanarna uteslutande från honorna. D.v.s. det finns ingen fisk som är född av en hane. Alla fiskar i monandriska släkten föds som honor, och när behovet uppstår kan de förvandlas till hanar. Detta till skillnad från Cirrhilabrus där IP-hannar och TP-hannar förekommer. Oavsett om det rör sig om monandriska eller diandriska protogyna hermafroditer är grunden för könsbytet densamma.

När den terminala och dominerande hanen avlägsnas från haremet, kommer den näst mest aggressiva honan i könet att könsbytas för att ta dess plats. Alla kvinnliga protogyna hermafrodita arter har könsceller för båda könsorganen, och när den sociala situationen kräver ett könsbyte kan de undertrycka de kvinnliga könskörtlarna i stället för att utveckla de manliga könskörtlarna. Testosteronproduktionen undertrycker de kvinnliga könskörtlarna och driver på utvecklingen av de manliga könsorganen och den sekundära egenskapen. Hos könsdimorfa och dikromatiska arter är denna förändring tydlig externt, med ökad utveckling av sekundära hanliga kopplade egenskaper som färger, fenor och andra drag som inte finns hos honor.

G. semifasciatus changing
Exempel på Genicanthus semifasciatus som genomgår könsbyte från hona till hane. Foton medurs med början uppifrån vänster av Kenyu, croissant island, zukan och croissant island.

Ovan är ett exempel på Genicanthus semifasciatus som genomgår ett könsbyte. Alla Genicanthus är sexuellt dikromatiska och därför kan könsbytesprocessen lätt dokumenteras utifrån fysiska attribut. Honorna är huvudsakligen omärkta utan svart gälskydd, mask och stjärtlappar. Hanarna är vertikalt randiga halvvägs ner på kroppen, och i utbyte mot de svarta ansikts- och svansmarkeringarna får de i stället en gul mask som löper längs gränserna för de vertikala ränderna. Under förvandlingsprocessen sker en sekvens av samtidiga färgförändringar där fisken förlorar kvinnliga drag och får manliga mönster på samma gång. Internt utvecklas också de manliga könsorganen. I släkten som Centropyge där sexuell dikromatism inte är så uppenbar, är det lite knepigare att bevittna förvandlingen och därmed könsbestämma arten.

P. calloura
Alla Pseudanthias är sekventiella protogyna hermafroditer, och som denna hona av P. calloura, kan byta kön när situationen uppstår.

Detta byte kan ta så lite som 2-3 veckor, och under den tiden fortsätter den bytande honan att uttrycka sin dominans tills bytet är klart. Då kan den nu fullt funktionsdugliga hanen överta avelsprivilegierna. Det är värt att notera att i akvariesammanhang är förändringen ibland inte fullständig, eller i andra fall kan terminalhannar förlora en del av sina färger och få lite kvinnliga egenskaper. En teori som stöder detta är att i det vilda upprätthåller hanarna antingen ett lek- eller haremsliknande parningssystem med många honor under deras kontroll. I akvariet är det inte lätt att återskapa samma sexuella stimulans, och stora hanar har ofta svårt att bibehålla sin färgning och förlorar den antingen delvis eller fastnar i en övergångszon mellan hane och hona. Stora akvarier med flera honor kan visa sig vara effektiva för att upprätthålla en fullt fungerande hane.

Några populära exempel på protogyna hermafroditer som vi som akvarister regelbundet ser är fiskar av släktena Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus osv. Lägg märke till att majoriteten av dem kommer från familjen med vassbukar, ängelfiskar och anthias. Det finns alltid många fler.

Amphiprion chrysogaster
Amphiprion chrysogaster är som alla clownfiskar protandriska hermafroditer.

Protandrous hermafrodites

Den andra formen av hermafroditism kallas protandrous (proto -first, androus -male) hermafrodites, och är mycket mer sällsynt än den föregående. Hos protandrous hermafrodites-arter härstammar honorna från könsförändrade hanar. Hos revfiskar är de mest kända protandriska hermafroditerna clownfiskar, som omfattar alla arter i de två enda släktena Amphiprion och Premnas.

Likt motsatsen till protogyna hermafroditer börjar protandriska hermafroditer sitt liv som hanar, och där det sociala trycket dikterar det, kan de könsbyta sig till fullt fungerande honor. I det typiska scenariot för clownfiskar lever en stor hona normalt tillsammans med flera hanar och yngel, vilket är motsatsen till protogyna hermafroditer. Detta skulle göra ”Finding Nemo” full av vetenskapliga felaktigheter, för i stället för att ta med sig sin son över hela havet efter att hans fru blivit uppäten av en barracuda, skulle Marlin ha gått ihop med en annan hane och sedan ha bytt kön. Att förfalska vetenskaplig information till förmån för ett kontroversiellt ämne om könsbyte kanske inte är någon dålig idé trots allt, särskilt med en målgrupp avsedd för tioåringar.

gobiodon
Gobiodon okinawae som tar hand om ägg. Gobiodon är välkända seriella dubbelriktade hermafroditer. Foto av Yoshi Hirata.

Seriella dubbelriktade hermafroditer

Detta är en unik och ovanlig form av hermafroditism som ses hos vissa revfiskar. Även om många arter kan byta kön, byter de flesta ofta bara en gång under sin livstid. Seriella dubbelriktade könsbytare kan växla fram och tillbaka beroende på situationen. Enligt den modell som Nakashima et al. (1996) och Munday et al. (1998) föreslår, gör predationstrycket på reven att det är mycket riskabelt och farligt att förflytta sig för att välja partner, särskilt för små och sparsamt spridda arter som grundlarver. Det skulle därför vara fördelaktigt för stillasittande eller ”hemmavarande” individer att byta kön när behovet uppstår, t.ex. när en partner dör eller när könskvoten är starkt förskjuten mot ett visst kön. Gobiodon är ett välstuderat släkte för dubbelriktad könsbyteshermafroditism.

hamlets2
En spektakulär bild som visar ett par Hypoplectrus indigo som leker med varandra, tur för tur. H. indigo är ett exempel på en synkron hermafrodit. Foto av Luiz Rocha.

Synkrona hermafroditer

Här kommer en ytterligare bonusform av hermafrodism innan vi avslutar. Synkrona hermafroditer förekommer hos relativt få arter och kan producera manliga och kvinnliga könsceller samtidigt. Denna form av hermfrodism förekommer oftast hos Serranidae och Gobiidae. Hypoplectrus indigo är en art som uppvisar den standardiserade out crossing-stilen för parning. Före befruktningen bildar två individer par för en process som kallas ägghandel och som omfattar tre steg:

a) båda fiskarna förpackar sina ägg i paket

b) uppvaktningen inleds genom att individen släpper sitt paket först, och

c) partnerna turas om att släppa ett äggpaket med några minuters mellanrum och att externt befrukta partnerns släppta paket. Detta fortsätter tills båda individerna har befruktat varandra.

Denna form av parning gör det möjligt för två individer att komma samman för att para sig och säkerställa fortsättningen på sin släkt. Detta är särskilt användbart för arter med låg befolkningstäthet.

Vi hoppas att du har funnit den här artikeln informativ och intressant. Rejvfiskar har utvecklat många sätt att motverka påtryckningar i samband med lek och parningsval, och detta förs vidare till dem i fångenskap också. Nästa gång du är sugen på att köpa två hanar av Genicanthus, stanna upp och tänk efter. Vad du egentligen vill ha är fler honor.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.