Pupa (plural: puppor eller puppor) är det icke-ätande, vanligtvis externt inaktiva livsstadiet mellan larv och vuxen hos holometabola insekter, det vill säga de insekter som genomgår en fullständig metamorfos genom fyra livsstadier: embryo, larv, puppa och vuxen eller imago. Puppstadiet är en del av livscykeln hos så olika insekter som skalbaggar, flugor, bin, getingar, getingar, myror, fjärilar, nattfjärilar, loppor och fjärilar.

Puppan hos olika grupper av insekter kan benämnas med mer specifika namn. Chrysalis är namnet på fjärilens puppa och tumbler är namnet på myggans puppa.

Puppor kan dessutom vara inneslutna i andra strukturer som kokonger, bon eller skal (Borror et al. 1989). En kokong är det skyddande hölje av silke som fjärilslarver och andra insekter spinner innan de blir en puppa. Silke som skördas från kokongen hos silkesmaskarten Bombyx mori har varit en källa till fina och vackra tyger i mer än två årtusenden.

Fjärilspuppan, eller puppan, är sällan innesluten i en kokong, men larven hos vissa fjärilsarter kan spinna en silkestråd för att hänga upp puppan.

Och även om puppan hos de flesta arter till det yttre verkar vara ett inaktivt stadium, sker en stor metabolisk aktivitet när insekten förvandlas till en vuxen, där vissa organ försämras och nya strukturer och organ utvecklas.

Förutom detta stadiets praktiska värde för insekterna själva, eftersom det förbereder dem för en anmärkningsvärd förvandling från den maskliknande larven till den bevingade vuxna insekten, bidrar det också till livets stora mångfald, vilket bidrar till den fascination som naturen utövar på människor.

Översikt

Pupstadiet finns endast hos holometabola insekter. Holometabolism, även kallad fullständig metamorfos och komplex metamorfos, är en term som tillämpas på de processer där larverna skiljer sig markant från de vuxna. Insekter som genomgår holometabolism genomgår ett larvstadium, går sedan in i ett icke-ätande tillstånd som puppa (latinets puppa för docka) och kommer slutligen ut som vuxna (imago). Detta står i kontrast till insekter som genomgår hemimetabolism eller ofullständig metamorfos, där larverna påminner något om de vuxna, eftersom de har sammansatta ögon, utvecklade ben och vingstumpar som är synliga på utsidan, men de unga formerna är mindre och, om den vuxna har vingar, saknar vingar. I detta utvecklingssätt finns det tre olika stadier: ägget, nymfen och det vuxna stadiet eller imago; det finns inget puppstadium.

I en insekts livscykel följer puppstadiet efter larvstadiet och föregår vuxenlivet (imago). Det är under förpuppningstiden som insektens vuxna strukturer bildas medan larvstrukturerna bryts ner. Puppor är inaktiva och vanligtvis fastsittande (kan inte röra sig). Vissa har ett skyddande hölje. De flesta larver av malar spinner en kokong av silke inom vilken de metamorfoserar till puppstadiet. De flesta fjärilar däremot bildar en exponerad puppa, som också kallas puppa.

Pupan kan vara kortvarig, till exempel två veckor som hos monarkfjärilar, eller så kan puppan gå in i dvala eller diapause fram till lämplig årstid för den vuxna insekten. (I tempererade klimat förblir puppor vanligen vilande under vintern, medan puppor i tropikerna vanligen gör det under torrperioden.)

Insekter kommer ut (eclose) ur puppor genom att dela på pupphöljet, och hela förpuppningsprocessen styrs av insektens hormoner. De flesta fjärilar kommer ut på morgonen. Hos myggor sker uppkomsten vanligtvis på kvällen eller natten. Hos loppor utlöses processen av vibrationer som indikerar den möjliga närvaron av en potentiell värd.

Struktur och utveckling

Under puppstadiet bryts insektens larvvävnader ner och grupper av celler som kallas imaginalskivor utvecklas till de vuxna vävnaderna, med hjälp av näringsämnena från den nedbrutna larven (Towle 1989). Denna process av celldöd kallas histolys och cellåterväxt histogenes.

I vissa insektsordningar är bihang som ben och proboscis fria och synliga i puppstadiet. Sådana puppor kallas exarate och exempel finns hos Hymenoptera. I många andra ordningar är puppan ett tätt och kompakt skal med alla bilagor tätt packade inuti, och dessa puppor kallas obtect. Den välkända puppan hos fjärilar är obtect.

En annan form har de synliga bihang men är täckta av ett skal. I vissa fall utgörs höljet av integumentet från det sista larvstadiet. Sådana puppor kallas coarctate och förekommer hos många av diptera. Vissa exarata puppor, t.ex. hos neuroptera, har också rörliga mandibler som är fästa vid huvudet. Sådana puppor kallas decticous. Hos de flesta andra insekter är mandiblerna orörliga och sådana puppor kallas adektiska.

Vingarna eller vingkuddarna, som inte är synliga på utsidan av larven, blir synliga i puppstadiet. Små utvecklande ”vingskivor” kan dock faktiskt hittas i larvstadiet. I fjärilslarver som är nära förpuppning tvingas vingarna utanför epidermis under trycket från hemolymfen (vätskan i det öppna cirkulationssystemet), och även om de till en början är ganska flexibla och bräckliga, har de vid den tidpunkt då puppan bryter sig loss från larvens kutikula fastnat tätt vid puppans yttre kutikula (i obtect-puppor). Inom några timmar bildar vingarna en kutikula som är så hård och väl sammanfogad med kroppen att puppan kan plockas upp och hanteras utan att vingarna skadas. För att förvandlas från de miniatyrvingar som syns på puppans utsida till stora strukturer som är användbara för flygning genomgår puppvingarna en snabb mitos och absorberar mycket näring.

Försvara sig

Puppor är vanligen orörliga och är i stort sett försvarslösa. För att övervinna detta är en vanlig egenskap en dold placering. Vissa arter av Lycaenidfjärilar skyddas i sitt puppstadium av myror. Vissa arter av puppor kan ge ifrån sig ljud eller vibrationer för att skrämma potentiella rovdjur. Några få arter använder sig av kemiska försvarsmedel, bland annat giftiga sekret. Pupporna hos sociala hymenopterater skyddas av vuxna medlemmar i kupan.

Chrysalis

En chrysalis (plural: chrysalider) eller nymfa är fjärilarnas puppstadium. Termen (latin chrysallis, från grekiska χρυσαλλίς = chrysallís) härstammar från den metalliska guldfärgning som finns i pupporna hos många fjärilar som kallas med den grekiska termen χρυσός (chrysós) för guld.

Då krysaliderna ofta är pråliga och bildas i det fria, är de de mest kända exemplen på puppor. De flesta puppor fästs vid en yta genom ett kardborreliknande arrangemang av en silkeskudde som spunnits av larven och en uppsättning krokar (cremaster) i toppen av puppans buk.

Likt andra typer av puppor är puppstadiet hos de flesta fjärilar ett stadie där det finns lite rörelse. Vissa fjärilspuppor kan dock röra buksegmenten för att producera ljud eller för att skrämma bort potentiella rovdjur. I puppan sker tillväxt och differentiering. Den vuxna fjärilen kommer ut ur denna (ecloses) och expanderar sina vingar genom att pumpa hemolymf i vingevenerna.

När fjärilen kommer ut ur puppan sitter den vanligtvis på det tomma skalet för att expandera och torka sina vingar. Men om puppan befann sig nära marken (t.ex. om den föll av från sin silkeskudde) skulle fjärilen hitta en annan vertikal yta att vila på och torka sina vingar på (t.ex. en vägg eller ett staket).

Motpuppor är vanligen mörka till färgen och är antingen bildade i underjordiska celler, lösa i jorden, eller så är puppan innesluten i ett skyddande silkeshölje som kallas för en kokong. Mycket få fjärilslarver spinner en kokong.

Termen puppa används ibland på samma sätt som termen kokong, som ett skyddande hölje, med malpuppor inneslutna i en kokong och fjärilspuppor i en puppa (Towle 1989). Egentligen är dock krysaliden termen för själva fjärilspuppan, och kokong är ett skyddande hölje av silke.

Aurelia är en gammal synonym till krysalid, varifrån termen aurelian härstammar; en som studerar fjärilars uppkomst ur krysalider.

Kokong

En kokong är ett hölje som spinns av silke av många larver av nattfjärilar och många andra holometabola insektslarver som ett skyddande omslag för puppan.

Kokonger kan vara hårda eller mjuka, ogenomskinliga eller genomskinliga, fasta eller nätliknande, ha olika färger eller bestå av flera lager, beroende på vilken typ av insektslarv som producerar dem. Många fjärilslarver avlägsnar larvens hårstrån (setae) och lägger in dem i kokongen; om dessa är irriterande hårstrån är kokongen också irriterande vid beröring. Vissa larver fäster små kvistar, fekalier eller vegetationsbitar på utsidan av sin kokong i ett försök att dölja den för rovdjur. Andra spinner sin kokong på en dold plats – på undersidan av ett blad, i en skreva, nere vid basen av en trädstam, hängande från en kvist eller gömd i bladmattan (Scoble 1992).

Insekter som förpuppar sig i en kokong måste fly från den, och det gör de antingen genom att puppan skär sig ut, eller genom att utsöndra vätskor som mjukar upp kokongen. Vissa kokonger är konstruerade med inbyggda svaghetslinjer längs vilka de lätt slits sönder inifrån, eller med utgångshål som endast tillåter en enkelriktad passage ut; sådana egenskaper underlättar för den vuxna insekten att fly efter att den kommit ut ur puppskinnet.

• 

  En larv av kejsargummimaskens larv spinner sin kokong.

• 

  Lunamottkokon och puppa.

• 

  Sortiment av lunamottkokonger.

• 

  Lunamot som kommer ut ur silkeskokong.

• 

  Lunamottpuppa avlägsnas från kokong.

• 

  Chrysalis av Gulf Fritillary i Georgetown, South Carolina

• 

  Pupation av Inachis io

• 

  Monarkfjärilens krysalider

Se även

• Caterpillar
• Metamorfos
• Silke