Fylum Nemertea är ett ryggradslöst fylum som innehåller över 1 000 arter inom 250 släkten av mestadels marina organismer som på olika sätt kallas band-, proboscis- eller nemerteanmaskar. Endast ett fåtal taxa lever i sötvatten, och det finns flera landlevande arter. De flesta är frilevande, men några få är kända för att vara parasiterande. Namnet betyder en av ”Nereis” (obeveklig), vilket syftar på proboscisens obevekliga mål. Bandmaskar är unika genom att de har en eversible muskulös proboscis som används för att gripa tag i bytet. Den ligger fritt inuti ett hålrum ovanför matvägskanalen som kallas rhynchocoel. Detta muskulösa rör kan snabbt skjutas ut för att fånga bytesdjur. Detta fylum kallas också ibland Rhynchocoela, vilket syftar på rhynchocoel. Eftersom nemerteanerna är nästan helt mjukkroppsliga finns det inga definitiva exempel på fossil. Bandmaskar (Prostoma sp.) rapporterades för första gången från Arkansas 2011 från Ouachita River i Montgomery County.

Taxonomin för Nemertea var tidigare enkel, eftersom det bara finns två klasser: Enopla och Anopla. Klassen Enopla omfattar två ordningar (Bdellonemertea och Hoplonemertea) med cirka 650 arter som har en proboscis som vanligtvis är beväpnad med stiletter och en mun som öppnas framför hjärnan. Klassen Anopla omfattar två ordningar (Paleonemertea och Heteronemertea) med cirka 500 arter. De definieras som de ordningar som har en proboscis utan stiletter och en mun som öppnar sig under eller bakom hjärnan. Det är dock nu känt att Anopla är parafyletiska, eftersom den ena ordningen är närmare besläktad med Enopla än med den andra ordningen inom Anopla. Stammen Nemertea är monofyletisk, och den traditionella taxonomin säger att nemerterna är nära besläktade med plattmaskar och att båda är relativt ”primitiva” acoelomater. Nu betraktas båda fylerna som medlemmar av Lophotrochozoa, ett mycket stort ”superfylum” som också omfattar annelider, brachiopoder, bryozoer, blötdjur och flera andra protostomer.

Den första rapporten om en marin mask (som tros vara en nemertean) kom 1555 då Olaus Magnus (1490-1557) noterade en individ som tydligen var ”40 cubits” eller 17,8 meter lång. År 1758 nämnde William Borlase (1696-1772) en ”sea long worm”, och 1770 gav Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) en beskrivning av denna organism, som han gav namnet Ascaris longissima. Dess egentliga nuvarande namn, bootlace worm (Lineus longissimus), användes för första gången 1821 av James De Carle Sowerby (1787-1871). Stammen Nemertea namngavs 1851 av den tyske mikroskopisten Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874).

Nemertea maskar är bandformade, bilateralt symmetriska maskar som vanligen är mindre än tjugo centimeter långa, även om ett fåtal når flera meters längd. Till exempel är L. longissimus det längsta djuret i världen, med en längd på femtiofyra meter, men den är bara fem till tio millimeter bred. Färgningen hos bandmaskar varierar från matt eller blek till starkt färgade gula, röda, orange eller gröna färger. En annan intressant art är Emplectonema neesii, som är vanlig runt Storbritanniens och Irlands kuster, där den hittas under stenar och block, i klippsprickor och klyftor, bland hållfastorna i Laminaria kelp och i byssustrådarna i Mytilus musselkolonier. Dessutom lever Parborlasia corrugatus i marina miljöer ner till 3 590 meter. Den är en asätare och rovdjur som är vitt spridd i de sydliga haven.

Bandmaskens allmänna kroppsplan är mycket lik turbellarians. De uppvisar bilateral symmetri och har en kroppsform som är cylindrisk framtill men tillplattad baktill. Kroppen hos en bandmask är triploblastisk, vilket innebär att de har tre vävnadslager (endoderm, mesoderm och ektoderm). Bandmaskar har en epidermis med yttre cilier som hjälper dem att röra sig, samt specialiserade körtelceller. Dessutom har bandmaskar ett komplett matsmältningssystem (dvs. mun, framtarm, mage och tarm med ett anus i svansspetsen). Även om rhynchocoel är en riktig coelomisk kavitet, leder dess ovanliga position och funktion som en del av proboscismekanismen till att många ifrågasätter om den är homolog till coelomet hos andra protostomer. Bandmaskar har ett nervsystem som vanligtvis består av en fyrflikig hjärna med ganglier som är placerade runt rhynchocoelen och kopplade till parvisa längsgående nervstammar eller, i vissa fall, middorsala och midventrala stammar. De flesta bandmaskar har kemoreceptorer och ocelli som känner av ljus men som inte kan bilda egentliga bilder. Förflyttning hos vissa arter sker genom muskelperistaltik med hjälp av kraftiga muskler, medan andra använder proboscis för att dra sig framåt. Deras utsöndringssystem har två spiralformade kanaler som är förgrenade med specialiserade flamceller för att filtrera bort lösliga avfallsprodukter. Medan bandmaskar andas genom huden och därmed inte har något andningssystem, är de de enklaste djuren som har ett blodkärlssystem med ett slutet kretslopp utan hjärta men med två eller tre längsgående stammar.

Bandmaskar skiljer sig från traditionella plattmaskar genom sitt fortplantningssystem. De flesta bandmaskar är tvåkönade (vilket innebär att de manliga och kvinnliga könsorganen finns i separata individer), och befruktningen sker externt. Några få är dock hermafroditiska, en del har intern befruktning och en del har till och med en ovoviviparös utveckling. Det finns också planuliform (fritt simmande, tillplattad, cilierad, bilateralt symmetrisk larvform) och pilidium (fritt simmande hattformad) larv hos vissa arter. Pilidiumlarven utvecklas från en inledande enkel ciliatlarv och har en varierande form beroende på arten. Den har en kupolformad kropp med en tofs av sensoriska cilier som växer ut från toppen av den apikala plattan. Den unga nemerteanmasken utvecklas i pilidiumet och fortsätter att äta. Utvecklingen är avslutad när den mogna bandmasken bryter ut och ofta livnär sig på resterna av pilidium.

Nemerteans favoritbyte är annelider (segmenterade maskar), musslor, kräftdjur och andra små ryggradslösa djur. De flesta nemerteaner är glupska köttätare, några få arter är asätare och några få arter lever gemensamt inne i mantelhålan hos blötdjur. Vissa arter har dessutom ödelagt det kommersiella fisket av musslor och krabbor. Några få är specialiserade äggpredatorer på brachyurankräftor och kan i stort antal äta upp alla avkommor i sin värds koppling. Nemerteanerna har få rovdjur på grund av att deras hud utsöndrar gifter, även om vissa krabbor har observerats rengöra fångade nemerteaner med en klo innan de äter dem. Andra rovdjur är vissa sjöfåglar och även andra nemeriter, även om vissa bottenlevande fiskar också äter nemeriter, framför allt den amerikanska Cerebratulus lacteus och den sydafrikanska Polybrachiorhynchus dayi (båda kallas ”bandmaskar” på sina respektive platser), som säljs som fiskbete.

Vissa arter har välutvecklade kemiska sinnen och tycks upptäcka bytesdjur endast när de fysiskt kommer i kontakt med bytet, medan andra arter har förmågan att spåra bytesdjuret när det upptäcks. Nemerterna griper dem med en proboscis som ligger i ett eget främre hålrum, rhynchocoel, som ligger ovanför matsmältningskanalen men inte är kopplad till den. Prooscis är ett långt, blint muskulärt rör som öppnas i den främre änden vid en proboscispora ovanför munnen. Muskeltrycket på vätskan i rhynchocoel gör att den långa, rörformiga proboscis snabbt vänds ut genom proboscisporten. När proboscis är utåtriktad syns en vass barb, stylet, men vissa har inget stylet. Den klibbiga, slembelagda proboscisen snor sig runt bytet och sticker det med stiletten, samtidigt som den häller ut ett giftigt sekret på bytet. Detta neurotoxin har identifierats som tetrodotoxin, vilket är samma gift som förekommer hos puffarfiskar. Bytet dras nära munnen och sväljs helt när nemertean drar tillbaka proboscis.

Som nämnts ovan lever de flesta nemerteanerna i marina vatten, men några få förekommer i fuktig jord och i sötvattensmiljöer. Prostoma rubrum (tjugo millimeter eller mindre i längd) är den mest kända enoplida sötvattensarten. I marina livsmiljöer kan de flesta nemerteaner hittas under stenar vid lågvatten, ofta ihoprullade, medan de vid högvatten tros vara mest aktiva som rovdjur på små ryggradslösa djur. Andra marina nemerteaner lever i tomma skal av blötdjur eller bland alger. Livslängden har hos en art, Paranemertes peregrina, rapporterats vara cirka arton månader. Intressant nog livnär sig denna art även på annelider och har förmågan att följa bytets slemspår.

Nemerteanernas fylogenetiska position är öppen för debatt. Utvecklingstypen är kontroversiell, liksom nemerternas kroppsplan. Zoologer är inte säkra på om nemerterna är acoeolomate (saknar ett hålrum mellan kroppsväggen och matsmältningskanalen) eller coelomate (har ett kroppshålrum med ett komplett foder). Rhynchocoel är ett inre hålrum som är fodrat av mesoderm och som bildas genom schizocoely, vilket gör det till ett riktigt coelom. Ett typiskt coelom bildar dock ett vätskefyllt hålrum runt matsmältningskanalen. I stället ligger rhynchocoelen ovanför matsmältningskanalen och sträcker sig ungefär tre fjärdedelar av kroppens längd från den främre delen. Det är viktigt att notera att rhynchocoel skiljer sig från ett typiskt coelom både i fråga om funktion och placering. Typiskt sett omger, dämpar och skyddar ett coelom tarmen, men det utgör också en del av det hydrostatiska skelettet och stelnar när de omgivande musklerna dras ihop. En rhynchocoel är vätskefylld och omgiven av muskler, och muskelkontraktion ökar det hydrostatiska trycket och gör så småningom proboscisen bredare. Huruvida coelom och rhynchocoel är homologa strukturer är en fråga som kommer att fortsätta att debatteras av forskare.

Den första rapporten om bandmaskar (Prostoma sp.) från Arkansas var insamlingen av femton exemplar 2011 från Ouachita River i Montgomery County. Dessa individer samlades in i huvudfloden från ett grunt riffleområde vegetation av vattenväxten Podostemum ceratophyllum i vatten med snabb ström 25,4 till 38,1 centimeter (10 till 15 tum) djupt. Åtta exemplar som sedan skickades till Harvard University för specifik identifiering med hjälp av molekylära analyser visade att haplotyperna alla var identiska med en särskild haplotyp som har setts över hela USA och Australien. Det är alltså en utbredd och lättspridd art som är vanlig i många livsmiljöer. Det föreslogs också att namnet för närvarande ska anges i GenBank som Prostoma cf. eilhardi. Dessutom har bandmaskar också tidigare rapporterats från de angränsande delstaterna Oklahoma och Louisiana.

För ytterligare information:

Davison, Paul, Henry W. Robison och Chris T. McAllister. ”First Record of Ribbon Worms (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) from Arkansas”. Journal of the Arkansas Academy of Science 68 (2014): 146-148. Online at http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (accessed August 28, 2018).

Gibson, Ray. ”Nemertean Genera and Species of the World: An Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution”. Journal of Natural History 29 (1995): 271-561.

Gibson, Ray och J. Moore. ”Freshwater Nemerteans.” Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976): 177-218.

Harmann, W. J. ”A Freshwater Nemertine from Louisiana”. Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962): 32-34.

Harrell, R. C. ”Benthic Macroinvertebrates of the Otter Creek Drainage Basin, Northcentral Oklahoma”. Southwestern Naturalist 14 (1969): 231-248.

Hickman, Cleveland P., Jr., Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson och Helen I’Anson. Integrerade principer för zoologi. 17th ed. New York: McGraw-Hill, Inc., 2014.

Maslakova, Svetlana A. ”The Invention of the Pilidium Larva in an Otherwise Perfectly Good Spiralian Phylum Nemertea”. Integrative and Comparative Biology 50 (2010): 734-743.

McDermott, J. och Pamela Roe. ”Mat, matbeteende och matekologi hos Nemerteans”. American Zoologist 25 (1985): 113-125.

Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren och T. Bartolomaeus. ”Phylogeny and Mitochondrial Gene Order in Lophotrochozoa in the Light of New Mitogenomic Data from Nemertea”. BMC Genomics 10: 364-377.

Schockaert, E. R. Turbellarians. I Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, redigerad av G. S. Hall. Wallingsford, UK: CAB International, 1996.

Sundberg, P. och R. Gibson. ”Global Diversity of Nemerteans (Nemertea) in Freshwater”. Hydrobiologia 595 (2008): 61-66.

Thollesson, Mikael och Jon L. Norenburg. ”Relationer mellan bandmaskar: A Phylogeny of the Phylum Nemertea.” Proceedings of the Royal Society B 270 (2003): 407-415.

Turbeville, J. M. ”Progress in Nemertean Biology: Integrative and Comparative Biology 42 (2005): 692-703.

Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Senast uppdaterad: 02/07/2020