Afrikansk guldvarg
Tidiga skrifterRedigera
Aristoteles skrev om vargar som levde i Egypten och nämnde att de var mindre än den grekiska sorten. Georg Ebers skrev att vargen fanns bland Egyptens heliga djur och beskrev den som en ”mindre variant” av varg än de europeiska och noterade att namnet Lykopolis, den forntida egyptiska staden tillägnad Anubis, betyder ”vargens stad”.
Den afrikanska gyllene vargen erkändes för första gången som en separat art från den gyllene schakalen av Frédéric Cuvier år 1820, som beskrev den som ett elegantare djur med en mer melodisk röst och en mindre stark lukt. Det binomialnamn han valde för den härstammade från den arkadiska Anthus-familjen som Plinius den äldre beskrev i sin naturhistoria, vars medlemmar drog lott för att bli varulvar. Eduard Rüppell föreslog att djuret var förfader till de egyptiska vakthundarna och gav det namnet Wolf’s-hund (varghund), medan Charles Hamilton Smith gav det namnet ”thoa” eller ”thous dog”. År 1821 gjordes också ett försök att hybridisera de två arterna i fångenskap, vilket resulterade i att fem valpar föddes, varav tre dog före avvänjning. De två överlevande barnen noterades aldrig leka med varandra och hade helt olika temperament; den ena ärvde den gyllene schakalens blyghet, medan den andra var kärleksfull mot sina mänskliga fångvaktare. Den engelske biologen St George Jackson Mivart betonade skillnaderna mellan den afrikanska guldvargen och guldschakalen i sina skrifter:
Det är en trevlig fråga om den vanliga schakalen i Nordafrika bör eller inte bör betraktas som tillhörande samma art … Förvisso är de skillnader i färgsättning som finns mellan dessa former inte alls lika stora som de skillnader som finns mellan de olika lokala varianterna av C. lupus. Vi är ändå benägna … att hålla den nordafrikanska och den indiska schakalen åtskilda … Skälet till att vi föredrar att hålla dem provisoriskt åtskilda är att även om skillnaden mellan de två formerna (afrikansk och indisk) är liten när det gäller färgning, verkar den ändå vara mycket konstant. Av sjutton skinn av den indiska formen har vi bara hittat ett som saknar den viktigaste egenskapen när det gäller skillnaden i färgton. Öronen är också relativt sett kortare än hos den nordafrikanska formen. Men det finns en annan egenskap som vi fäster större vikt vid. Hur mycket de olika vargraserna än skiljer sig åt i storlek har vi inte lyckats hitta några konstanta särskiljande kännetecken i skallens form eller proportionerna mellan loberna på någon av tänderna. Såvitt vi har kunnat observera finns sådana skillnader mellan den indiska och den nordafrikanska schakalen.
– Mivart (1890)
De canider som förekommer i Egypten i synnerhet noterades vara så mycket mer gråvargliknande än populationer på andra håll i Afrika attHemprich och Ehrenberg gav dem det binomiala namnet Canis lupaster år 1832. Thomas Henry Huxley noterade likheterna mellan kranierna hos lupaster och indiska vargar och klassificerade djuret som en underart till gråvargen. Djuret synonymiserades dock senare med den gyllene schakalen av Ernst Schwarz 1926.
1965 skrev den finländske paleontologen Björn Kurtén:
Taxonomin för schakaler i Främre Orienten är fortfarande en tvistefråga. På grundval av skelettmaterial kan man dock konstatera att vargschakalen är specifikt skild från den mycket mindre guldschakalen.
År 1981 argumenterade zoologen Walter Ferguson för att lupaster skulle vara en underart till gråvargen baserat på kraniemått, och hävdade att klassningen av djuret som en schakal enbart baserades på djurets ringa storlek och föregick upptäckten av C. l. arabs, som är mellanstor mellan C. l. arabs och C. l. arabs. lupus och lupaster.
Upptäckter från 2000-taletRedigera
| Fylogenetiskt träd över de vargliknande caniderna med tidsangivelser i miljoner år | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
.
I december 2002 uppstod ytterligare tvivel om att den är artfrämmande för den gyllene schakalen i Eurasien, när en kanid observerades i Eritreas Danakil-öknen vars utseende inte överensstämde med den gyllene schakalen eller de sex andra erkända arterna i området, utan starkt liknade den grå vargens. Området hade tidigare varit i stort sett outforskat på grund av dess hårda klimat och inblandning i det eritreanska självständighetskriget och det efterföljande eritreansk-etiopiska kriget, även om lokala Afar-stammar kände till djuret och kallade det för wucharia (varg).https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
Djurets vargliknande egenskaper bekräftades 2011, när flera gyllene ”schakal”-populationer i Egypten och på Afrikas horn, som klassas som Canis aureus lupaster, visade sig ha mtDNA-sekvenser som mer liknar dem som finns hos gråvargar än hos gyllene schakaler. Dessa vargliknande mtDNA-sekvenser visade sig förekomma i ett 6 000 km brett område som omfattar Algeriet, Mali och Senegal. Dessutom uppvisade de provtagna afrikanska exemplaren en mycket större nukleotid- och haplotypdiversitet än den som finns hos indiska och himalayanska vargar, vilket tyder på en större förfäderspopulation och en faktisk existerande population på cirka 80 000 honor. I båda dessa studier föreslogs en omklassificering av Canis aureus lupaster som en underart till gråvargen.
2015 visade en grundligare jämförande studie av mitokondriella och nukleära genomer på ett större urval av vargliknande afrikanska canider från norra, östra och västra Afrika att de i själva verket alla skilde sig från den gyllene schakalen, med en genetisk divergens på cirka 6,7 %, vilket är större än den mellan gråvarg och prärievarg (4 %) och den mellan gråvarg och tamhund (0,2 %). Vidare visade studien att dessa afrikanska vargliknande canider (med det nya namnet Canis lupaster eller afrikanska guldvargar) var närmare besläktade med gråvargar och prärievargar än med guldsjakaler, och att C. l. lupaster endast representerar en distinkt fenotyp av den afrikanska guldvargen snarare än en egentlig gråvarg. Det fylogenetiska trädet nedan är baserat på nukleära sekvenser:
Det uppskattades att den afrikanska guldvargen divergerade från varg-coyote-kladen för 1,0-1,7 miljoner år sedan, under pleistocen, och därför skulle dess ytliga likhet med guldsjakalen (särskilt i Östafrika, där den afrikanska guldvargen har en storlek som liknar guldsjakalen) vara ett fall av parallell evolution. Med tanke på dess fylogenetiska position och den fossila arkiven av canider är det troligt att den afrikanska guldvargen utvecklades från större förfäder som gradvis blev mer schakallliknande i storlek när de befolkade Afrika på grund av interspecifik konkurrens med både större och mindre inhemska rovdjur. Spår av DNA från afrikansk guldvarg har identifierats hos guldschakaler i Israel, som gränsar till Egypten, vilket tyder på att det finns en hybridzon. Resultaten av studien bekräftades samma år av spanska, mexikanska och marockanska forskare som analyserade mtDNA från vargar i Marocko och konstaterade att de analyserade exemplaren skiljde sig från både guldschakaler och gråvargar, men hade ett närmare släktskap med de sistnämnda. Studier av RAD-sekvenser fann exempel på afrikanska guldvargar som hybridiserat med både vildhundar och etiopiska vargar.
År 2017 föreslogs det av forskare vid universiteten i Oslo och Helsingfors att det binomiska namnet C. anthus var ett nomen dubium, med anledning av att Cuviers beskrivning från 1820 av holotypen, en hona insamlad i Senegal, tycks beskriva den sidstrimmiga schakalen snarare än den egentliga afrikanska guldvargen, och inte stämmer överens med utseendet på ett hanexemplar som Cuvier beskrev i sina senare skrifter. Denna tvetydighet, tillsammans med försvinnandet av holotypens kvarlevor, ledde till att forskarna föreslog att Hemprich och Ehrenbergs namn C. lupaster skulle prioriteras, eftersom typexemplaret har en mer detaljerad och konsekvent beskrivning och dess kvarlevor fortfarande kan undersökas på Museum für Naturkunde. Året därpå hänvisade en större genetisk studie av Canis-arter också till den afrikanska guldvargen som Canis lupaster.
Under 2019 rekommenderade en workshop som anordnades av IUCN/SSC:s Canid Specialist Group att eftersom det exemplar som identifierats som Canis anthus Cuvier, 1820 var osäkert bör arten benämnas Canis lupaster Hemprich och Ehrenberg, 1832 tills Canis anthus kan bekräftas.
Blandning med andra Canis-arterRedigera
Under 2018 användes sekvensering av hela genomet för att jämföra medlemmar av släktet Canis. Studien stöder att den afrikanska gyllene vargen är skild från den gyllene schakalen, och att den etiopiska vargen är genetiskt basal till båda. Två genetiskt skilda afrikanska guldvargpopulationer finns i nordvästra och östra Afrika. Detta tyder på att etiopiska vargar – eller en nära och utdöd släkting – en gång i tiden hade ett mycket större utbredningsområde i Afrika där de kunde blanda sig med andra canider. Det finns bevis för genflöde mellan den östra populationen och den etiopiska vargen, vilket har lett till att den östra populationen skiljer sig från den nordvästra populationen. Den gemensamma förfadern till de båda afrikanska guldvargpopulationerna var en genetiskt blandad canid med 72 % gråvarg och 28 % etiopisk varg som förfäder. Det finns bevis för genflöde mellan afrikanska guldvargar, guldschakaler och gråvargar. En afrikansk guldvarg från den egyptiska Sinaihalvön uppvisade stor blandning med gråvargar och hundar från Mellanöstern, vilket belyser den roll som landbryggan mellan den afrikanska kontinenten och andra kontinenter spelar för canidernas utveckling. Afrikanska guldvargar bildar en systerklad till gråvargar från Mellanöstern baserat på mitokondrie-DNA, men till prärievargar och gråvargar baserat på kärn-DNA.
Förhållande till HimalayavargenRedigera
Mellan 2011 och 2015 fann två mtDNA-studier att Himalayavargen och den indiska vargen stod närmare den afrikanska guldvargen än vad de gjorde med den holarktiska gråvargen. År 2017 visade en studie av mitokondrie-DNA, X-kromosommarkörer (moderns släktlinje) och Y-kromosommarkörer (hanens släktlinje) att Himalayavargen är genetiskt basal med den holarktiska gråvargen. Himalayavargen delar en moderlinje med den afrikanska guldvargen och har en unik faderslinje som ligger mellan gråvargen och den afrikanska guldvargen.
SubspeciesEdit
Och även om man tidigare har gjort flera försök att synonymisera många av de föreslagna namnen är den taxonomiska positionen för framför allt västafrikanska vargar alltför förvirrad för att man ska kunna dra några exakta slutsatser, eftersom det insamlade studiematerialet är litet. Före 1840 namngavs eller klassificerades sex av de tio förmodade västafrikanska underarterna nästan uteslutande på grund av deras pälsfärg.
Artens uppvisande av hög individuell variation, i kombination med bristen på prover och avsaknaden av fysiska barriärer på kontinenten som förhindrar genflöde, gör att man kan ifrågasätta giltigheten av vissa av de västafrikanska formerna. En studie visade dock att den genetiska divergensen hos alla afrikanska guldvargar inträffade mellan 50 000 och 10 500 år sedan, där de flesta inträffade mellan 30 000 och 16 000 år sedan under den sena istidens maximum (33 000-16 000 år sedan). Det var mycket torrt i Sahara under denna period. Studien föreslår att dessa vargar var isolerade i refugier och därför isolerade i hundratals generationer, vilket ledde till genetisk divergens.
| Underarter | Trinomial auktoritet | Beskrivning | Utbredningsområde | Synonymer |
|---|---|---|---|---|
| Algerisk varg C. l. algirensis  |
Wagner, 1841 | En mörkfärgad underart, med en svans markerad med tre grumliga ringar. Den är ungefär lika stor som rödräven i storlek. | Algeriet, Marocko och Tunisien | barbarus (C. E. H. Smith, 1839)
grayi (Hilzheimer, 1906) |
| Senegalisk varg C. l. anthus  |
F. Cuvier, 1820 | Liknande lupaster, men mindre och mer lättbyggd, med blekare päls och skarpare nos. | Senegal | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) |
| Serengetivarg C. l. bea  |
Heller, 1914 | Mindre och ljusare än de nordliga formerna. | Kenya, norra Tanzania | |
| Egyptisk varg C. l. lupaster  |
Hemprich och Ehrenberg, 1833 | En stor, kraftigt byggd underart med proportionellt korta öron och som uppvisar en mycket grå vargliknande fenotyp, med en axelhöjd på 40,6 cm och en kroppslängd på 127 cm. Övre delarna är gulgrått färgade med svart, medan nosen, öronen och ytterytorna på lemmarna är rödgula. Pälsen runt munnen är vit. | Egypten, Algeriet, Mali, Etiopiska höglandet och Senegal | C. aureus lupaster
C. lupus lupaster |
| Somalisk varg C. l. riparius |
Hemprich och Ehrenberg, 1832 | En dvärgunderart som endast mäter 12 tum i axelhöjd, den har i allmänhet en grågul färg, blandad med endast en liten andel svart. Snittet och benen är mer bestämt gula, och undersidan är vit. | Somalia och Etiopiens och Eritreas kust | hagenbecki (Noack, 1897)
mengesi (Noack, 1897) |
| Variegated wolf eller Nubian wolf C. l. soudanicus  |
Thomas, 1903 | En liten underart som står 38 cm vid axeln och mäter 102 cm i längd. Pälsen är i allmänhet blek stenbuff, med fläckar av svart. | Sudan och Somalia | doederleini (Hilzheimer, 1906)
nubianus (Cabrera, 1921) |
.