Julia W. Gaskin1, Peter Hartel2, Elizabeth Little3, Glen Harris4

• Bjordsbiologi
• Bodemokulanter
• Anvendelse af jordinokulanter
• Resumé
• Supplerende ressourcer

Bjordsbiologi

Bjordsbiologi er vigtig for at holde landbrugssystemer sunde og produktive. Levende jord er kompleks. Den omfatter væsener, der ikke kan ses med det blotte øje, f.eks. bakterier, svampe, actinomyceter, protozoer og nematoder, samt væsener som insekter og regnorme. Dette samfund af organismer er bundet sammen i et fødekæde, som påvirker jordens kemiske og fysiske egenskaber. Vi interesserer os for disse egenskaber, fordi de også påvirker planternes vækst og sundhed.

Mikroskopiske aktinomyceter i jorden. Nogle af disse mikroorganismer producerer antibiotika.

Praksis såsom tilførsel af gødning eller kompost til jorden, plantning af dækafgrøder og roterende afgrøder har alle til formål at genopbygge og vedligeholde jordens organiske materiale, genanvende og fastholde næringsstoffer og mindske jordsygdomme. Disse metoder er normalt forbundet med øget mikrobiel biomasse og øget diversitet af jordorganismer.

En sund jord kan indeholde milliarder af bakterier, svampe og andre mikroorganismer i en teskefuld. Afhængigt af jordbundsforholdene stiger og falder populationerne af disse forskellige mikroorganismer. Nogle mikrobielle populationer stiger hurtigt, når der tilføres friske dækafgrøder eller andre planterester til jorden. Nogle mikrober er f.eks. i stand til at udnytte de let tilgængelige kulstofkilder fra friske planterester, ligesom mennesker bruger kulhydrater. Disse mikrober mindskes, efterhånden som kulstofkilderne er opbrugt, hvilket får andre mikrober, der nedbryder de mindre tilgængelige kulstofkilder som cellulose og lignin, til at stige. Pointen er, at der er mange indfødte mikroorganismer i jorden, som reagerer hurtigt, når forholdene er gunstige for deres vækst.

Jordinokulenter

Disse fyrretræsplanterødder er inficeret med mykorrhizasvampe, som gør det muligt for planten at hente næringsstoffer fra et større jordvolumen.
(David Read, Oregon State University)

Da vi fortsat erkender, at jordbiologi spiller en vigtig rolle i afgrødeproduktionen, er interessen for jordinokulanter fortsat stigende. Inokulanter anvendes af en række forskellige årsager. I nogle tilfælde tilføjer vi jordorganismer, som har en kendt gavnlig virkning. Nogle bakterier, f.eks. rhizobier, indgår f.eks. i et symbiotisk forhold med visse værtsplanter, f.eks. bælgplanter. Et symbiotisk forhold er et forhold, der er til gensidig fordel for begge parter. Til gengæld for at planten fodrer den med kulstof fra fotosyntesen og giver den et hjem, kan bakterierne “fiksere” atmosfærisk kvælstof til en form, som planten kan bruge. Nogle svampe, som f.eks. mykorrhizae, kan også indgå i et symbiotisk forhold med planter, idet de opsamler fosfor og andre næringsstoffer, som planten kan bruge. Nogle bakterier og svampe danner ikke et symbiotisk forhold til planter, men kan, når de tilsættes jorden, fremme plantevækst, undertrykke plantepatogener eller begge dele.

Den nemmeste måde at tænke på jordinokulanter på er at opdele dem efter deres virkemåde: biogødning eller plantevækstfremmere, biopesticider og plantemodstandsstimulerende midler.

Biogødningsstoffer

Biogødningsstoffer indeholder levende mikroorganismer, der, når de anvendes på frø, planter eller jord, bebor området omkring rødderne (rhizosfæren) eller lever i rødderne. Disse mikroorganismer fremmer plantevæksten ved at øge tilførslen eller tilgængeligheden af næringsstoffer, ved at stimulere rodvækst eller ved at hjælpe andre gavnlige symbiotiske forhold. Biogødningsstoffer kaldes også plantevækstfremmere.

Legumsorter som kløver, ærter og bønner har rodkoloniserende rhizobakterier, der kan øge plantens tilgængelighed af kvælstof ved at binde kvælstof fra atmosfæren. Hver bælgplante har en specifik rhizobakterie, der fungerer bedst med den pågældende plante. Ved at inokulere bælgplantefrøet med de korrekte bakterier sikres det, at bælgplanten vil maksimere tilgængeligheden af kvælstof, hvis kvælstoffet i jorden er lavt Dette er især vigtigt, hvis du ikke har plantet bælgplantearten før, fordi de korrekte bakterier måske ikke er til stede i jorden.

Disse sojabønnerødder har knuder, der indeholder-
rhizobier, der fikserer kvælstof til brug for planten.
(Peter Hartel, University of Georgia.)

Der findes også fritlevende, kvælstoffikserende bakterier, der kan levere kvælstof til kornplanter som f.eks. hvede og majs. De lever i området lige omkring roden (rhizosfæren). Generelt er kvælstoffiksering med både de symbiotiske og fritlevende kvælstoffikserere større i kvælstoffattige jorde.

I mange jorde er næringsstoffer som fosfor, kalium og jern til stede i store mængder, men i former, som planterne ikke kan udnytte. Mange bakterier og svampe er i stand til at gøre disse næringsstoffer tilgængelige for planter ved at udskille organiske syrer eller andre kemikalier (siderophorer), der opløser mineralerne. Mykorrhizasvampe, der lever i planterødder, er velkendte for deres evne til at levere fosfor til planter. Ligesom det er tilfældet med kvælstoffikserende svampe, er mykorrhizasvampe mest effektive, når der kun er lidt fosfor til rådighed i jorden. Når der er tilstrækkelige næringsstoffer til rådighed, synes planterne ikke at ville bytte deres hårdt tjente produkter fra fotosyntesen ud med flere næringsstoffer.

Nogle bakterier og svampe producerer plantevæksthormoner, der kan øge rodvæksten specifikt og plantevæksten i almindelighed. Øget rodvækst hjælper planten med at udnytte en større mængde jord for næringsstoffer og vand og kan hjælpe planten til at “vokse ud af” patogenangreb. F.eks. er svampe kendt for at producere gibberelliner, der er vigtige for frøspiring og cellevækst, og nogle bakterier kan reducere mængden af ethylen, som er et hormon, som planter producerer under stress.

Biopesticider

En planterod omgivet af en film af Bacillus subtilis (grøn fluorescens) som reaktion på en infektion med et plantepatogen.
(Thimmaraju Rudrappa, University of Delaware)

Der er mange eksempler på jordbund, der er naturligt undertrykkende over for planteskadegørere. Suppressive jorde er resultatet af interaktioner mellem visse mikroorganismer og skadedyrsorganismer. Mange af de mest almindelige jordinokulenter er formuleret med disse undertrykkende mikroorganismer og anvendes som biopesticider eller biokontrolprodukter.

De fleste biopesticidorganismer virker enten ved at producere et stof, der hæmmer eller dræber skadegøreren (antagonisme), eller ved at reducere tilgængeligheden af føde eller skjul for patogenet (konkurrence). Det mest udbredte biopesticid er Bacillus thuringiensis, som producerer et toksin, der dræber jordnymfer og nematoder. Specifikke stammer af Bacillus subtilis anvendes i vid udstrækning som fungicid. Denne bakterie koloniserer planterødder og konkurrerer med svampe om denne niche og forhindrer hurtig vækst af svampepatogener.

Protozoer og nematoder, der æder bakterier, menes også at spille en vigtig rolle i bekæmpelsen af patogener (prædation). Som i ethvert økosystem har både konkurrence og prædation en tendens til at holde populationerne i balance.

Planternes modstandsdygtighed stimuleres

Ud over at virke som en direkte hæmmer af plantepatogener stimulerer nogle svampe og bakterier planten til at aktivere sine egne forsvarsmekanismer. Dette kaldes induceret systemisk resistens. Som reaktion på kemiske signaler fra mikroorganismerne kan planterne ændre fysiologiske reaktioner, så der er færre symptomer på patogenet. Dette kan omfatte styrkelse af dens cellevæg for at modstå infektion eller frigivelse af antibiotika (f.eks. terpener), som reducerer patogenangrebet. De kemiske signaler, der sendes frem og tilbage fra mikroorganismer til planter, er specifikke; derfor virker mikroorganismer og det kemikalie, der kan forårsage induceret systemisk resistens hos én planteart, måske ikke hos en anden.

Anvendelse af jordinokulanter

Selv om der er eksempler på jordinokulanter, der med succes forbedrer plantevækst og afgrødeudbytte, er brugen af dem stadig i sin vorden. Hvorvidt et bestemt inokulant har succes afhænger af plantearten og -sorten. Jordtype, jordfugtighed og temperaturforhold samt antallet af patogener, der er til stede i jorden omkring planten, vil også påvirke, hvor vellykket inokulanterne kan være. Endelig kan det, fordi inokulanterne indeholder levende organismer, påvirke resultatet, hvordan inokulanterne er blevet forberedt og anvendt.

Mikrobiologer mener, at en introduceret mikroorganismes succes kan være mere forbundet med dens evne til at reproducere sig og etablere populationer i en bestemt niche omkring planternes rodzone end med antallet af de anvendte inokulerende mikroorganismer. Indførte mikroorganismer skal konkurrere med de mikroorganismer, der allerede findes i jorden, og overleve prædation fra indfødte protozoer og nematoder. De skal finde den rette fødekilde og de rette miljøforhold for at overleve. Indførte mikroorganismer kan blive stresset af svingende vandforhold i jorden, brug af gødning eller landbrugskemikalier (både økologiske og konventionelle) og jordforstyrrelser som f.eks. dyrkning. På grund af alle disse virkninger er det ikke sikkert, at de indførte mikroorganismer kan overleve ret længe i jorden; derfor er de gavnlige virkninger af en inokulant, der ses i marken, ofte mindre end dem, der ses under laboratorie- eller drivhusforhold. Der er også tilfælde, hvor en anvendelse af én type bakterier eller svampe vil have gavnlige virkninger, mens en samtidig anvendelse af flere ikke viser lignende virkninger.

Generelt har feltforsøg med inokulanter, der hævdes at være plantevækstfremmere eller plantemodstandsstimulatorer, blandede resultater. F.eks. viste data fra bomulds- og sorghumforsøg over flere år i Texas ingen forskel i udbytterne med to forskellige “jordaktivator”-produkter. En anden undersøgelse viste ingen forskel i foderstoffer, jordnødder, ris, sojabønner og tomater. Andre undersøgelser i Alabama har vist, at flere Bacillus spp. stammer reducerede svampesygdomme i agurker og tomater; resultaterne var dog ikke ensartede for hvert år af feltforsøgene (se yderligere ressourcer nedenfor).

Indikatorer er formuleret og sælges som pulver, granulat eller væsker. Inerte materialer som f.eks. tørvemos anvendes ofte som bærestof for at holde organismerne i live og lette anvendelsen.

Der er flere metoder til at anvende jordinokulanter. Disse omfatter overfladebehandling af frø eller frøplanter eller påføring direkte på jorden. Direkte påføring i jorden foretages ved plantefoden i nærheden af planterødderne. Forskellige formuleringer kræver forskellige påføringsmetoder. Producentens anbefalinger bør følges for at få de bedste chancer for succes. Du bør ikke tilsætte yderligere produkter til inokulanterne før påføring, især ikke produkter, der kan have egenskaber, som kan dræbe bakterier eller svampe.

Holdbarheden kan også være et problem. Da formuleringerne indeholder levende organismer, bør de opbevares køligt (helst i køleskabet) og, når de er blandet op, anvendes så hurtigt som muligt. Hvis man lader inokulanterne ligge i bilen, på instrumentbrættet i en pickup truck eller udenfor udsat for sol, varme eller meget kolde temperaturer, kan det dræbe nogle af organismerne og reducere deres effektivitet.

I USA er jordinokulanter registreret til brug af USEPA. I Georgia skal de også være godkendt af Georgia Department of Agriculture. Landbrugsministeriet kræver test for at vise, at inokulanterne sandsynligvis ikke vil skade planterne, og beviser, at påstandene på etiketten er sande. Brugerne skal dog vide, at dette ikke er en garanti for, at inokulanterne vil fungere som påstået.

Hvor de køber, bør landmændene spørge sig selv om produktets påstande. Det gamle ordsprog: “Hvis det lyder for godt til at være sandt, er det sandsynligvis også sandt”, gælder stadig. Stil dig selv flere spørgsmål:

1. Hvis produktet hævder, at det løser alt? Virker det i alle situationer? Virker i alle jordtyper?
2. Er der fremlagt troværdige videnskabelige data, eller er resultaterne udelukkende baseret på vidnesbyrd?
3. Er der givet en troværdig begrundelse for, hvorfor produktet virker?

Som med ethvert landbrugsprodukt bør brugeren være opmærksom på de grundlæggende sikkerhedsforanstaltninger og følge anvisningerne på etiketten. Selv om inokulanterne ikke er patogener til mennesker, og producenterne er forpligtet til at træffe forholdsregler for at forhindre kontaminering med andre mikroorganismer, bør brugerne tage forholdsregler med sund fornuft. Disse omfatter, at man ikke indånder sprays, ikke udsætter huden for inokulantblandingen og vasker hænder efter brug. Nogle bakterier, der har gavnlige virkninger i jorden, kan inficere mennesker med svækket immunforsvar.

Resumé

Brug af jordinokulanter er lovende for anvendelse i landbrugssystemer til forbedring af næringsstofstatus, reduktion af plantesygdomme og skadedyr og forbedring af udbyttet. Forvaltningspraksis som f.eks. roterende afgrøder, dyrkning af dækningsafgrøder og tilførsel af organisk gødning og jordforbedringer giver imidlertid lignende fordele. Alle disse metoder påvirker antallet og diversiteten af mikroorganismer i jorden. Kompleksiteten af jordbunden og landbrugsproduktionssystemerne gør det vanskeligt at forudsige, om jordinokulanter vil virke som forventet. Uden de rette jordbundsforhold har laboratorieavlede inokulanter ofte svært ved at konkurrere med indfødte mikroorganismepopulationer.

Yderligere ressourcer

Soil Biology Primer (grundbog i jordbundsbiologi). Tilgængelig online på
soils.usda.gov/sqi/concepts/soil_biology/biology.html .

Inokulering af foderfrø af bælgplanter. Tilgængelig online på
www.aces.edu/dept/forages/miscellaneous/Ino_Forage_Seed.pdf

Non-traditionelle jordtilsætningsstoffer: Kan de forbedre afgrødeproduktionen? Tilgængelig online på
lubbock.tamu.edu/soilfertility/pdfs/nontraditSoilAdditves.pdf

Anvendelse af rhizobakterier med henblik på induceret resistens. Tilgængelig online på
www.ag.auburn.edu/~kloepjw/.

Dette dokument blev støttet af University of Georgia College of Agricultural and Environmental Sciences Cooperative Extension.

1 Koordinator for bæredygtigt landbrug, biologisk og landbrugsteknologi
2 Professor, mikrobiologi, afgrøde- og jordbundsvidenskab
3 Assistentprofessor, IPM/bæredygtigt landbrug for husejere, plantepatologi
4 Agronom med ansvar for rådgivning, Environmental Soil and Fertilizer, Crop and Soil Sciences

Status og revisionshistorik
Publiceret den 13. august 2010
Publiceret med fuld gennemgang den 01. august 2013
Publiceret med fuld gennemgang den 02. august 2017