Somit
Mezoderm se tvoří současně s dalšími dvěma zárodečnými vrstvami, ektodermem a endodermem. Mezoderm po obou stranách neurální trubice se nazývá paraxiální mezoderm. Liší se od mezodermu pod neurální trubicí, který se nazývá chordamesoderm, z něhož se stává notochord. Paraxiální mezoderm se původně nazývá „segmentální deska“ u embrya mláděte nebo „nesegmentovaný mezoderm“ u ostatních obratlovců. Jak primitivní pruh regreduje a shromažďují se nervové záhyby (aby se nakonec staly nervovou trubicí), odděluje se paraxiální mezoderm do bloků zvaných somity.
FormationEdit
Předsomitický mezoderm se oddává somitickému osudu dříve, než se mezoderm stane schopným tvořit somity. Buňky uvnitř každého somitu jsou specifikovány na základě jejich umístění v rámci somitu. Navíc si zachovávají schopnost stát se jakoukoli strukturou odvozenou od somitu až do relativně pozdní fáze somitogeneze.
Vývoj somitů závisí na hodinovém mechanismu popsaném modelem hodin a vlnoplochy. V jednom popisu modelu zajišťují hodiny oscilující signály Notch a Wnt. Vlnou je gradient proteinu FGF, který je rostrální až kaudální (gradient od nosu k ocasu). Somity se tvoří jeden po druhém po celé délce embrya od hlavy k ocasu, přičemž každý nový somit se tvoří na kaudální (ocasní) straně předchozího.
Načasování intervalu není univerzální. Různé druhy mají různé načasování intervalu. U embrya kuřete se somity tvoří každých 90 minut. U myši je interval proměnlivý.
U některých druhů lze počet somitů použít k určení stadia embryonálního vývoje spolehlivěji než počet hodin po oplození, protože rychlost vývoje může být ovlivněna teplotou nebo jinými faktory prostředí. Somity se objevují na obou stranách neurální trubice současně. Experimentální manipulace s vyvíjejícími se somity nezmění rostrální/kaudální orientaci somitů, protože osudy buněk byly určeny před somitogenezí. Tvorbu somitů lze indukovat buňkami vylučujícími Noggin. Počet somitů je druhově závislý a nezávislý na velikosti embrya (například je-li modifikován chirurgicky nebo genetickým inženýrstvím). Kuřecí embrya mají 50 somitů, myší 65 a hadí 500.
Když se buňky v paraxiálním mezodermu začnou spojovat, označují se jako somitomery, což značí, že mezi segmenty není úplné oddělení. Vnější buňky procházejí mezenchymálně-epiteliálním přechodem a vytvářejí epitel kolem každého somitu. Vnitřní buňky zůstávají jako mezenchym.
Signalizace NotchEdit
Systém Notch jako součást modelu hodin a vlnoplochy tvoří hranice somitů. DLL1 a DLL3 jsou ligandy Notch, jejichž mutace způsobují různé defekty. Notch reguluje HES1, který zakládá kaudální polovinu somitu. Aktivace Notch zapíná LFNG, který zase inhibuje receptor Notch. Aktivace Notche také zapíná gen HES1, který inaktivuje LFNG, čímž znovu aktivuje Notchův receptor, a tím vysvětluje model oscilujících hodin. MESP2 indukuje gen EPHA4, který způsobuje odpudivou interakci, jež odděluje somity tím, že způsobuje segmentaci. EPHA4 je omezen na hranice somitů. EPHB2 je rovněž důležitý pro hranice.
Mezenchymálně-epiteliální přechodEdit
Fibronektin a N-kadherin jsou klíčové pro proces mezenchymálně-epiteliálního přechodu ve vyvíjejícím se embryu. Tento proces je pravděpodobně regulován paraxis a MESP2. MESP2 je zase regulován signalizací Notch. Paraxis je regulována procesy zahrnujícími cytoskelet.
SpecificationEdit
Hox geny specifikují somity jako celek na základě jejich polohy podél předo-zadní osy prostřednictvím specifikace předsomitického mezodermu předtím, než dojde k somitogenezi. Po vytvoření somitů je jejich identita jako celku již určena, jak ukazuje skutečnost, že transplantace somitů z jedné oblasti do zcela jiné oblasti vede k vytvoření struktur obvykle pozorovaných v původní oblasti. Naproti tomu buňky uvnitř každého somitu si zachovávají plasticitu (schopnost vytvořit jakoukoli strukturu) až do relativně pozdní fáze somitického vývoje.
DerivátyEdit
Ve vyvíjejícím se embryu obratlovců se somity dělí a vytvářejí dermatomy, kosterní svaly (myotomy), šlachy a chrupavky (syndetomy) a kosti (sklerotomy).
Protože se sklerotom diferencuje dříve než dermatom a myotom, termín dermomyotom označuje spojený dermatom a myotom před jejich oddělením.
DermatomEdit
Dermatom je dorzální část somitu paraxiálního mezodermu, ze kterého vzniká kůže (dermis). U lidského embrya vzniká ve třetím týdnu embryogeneze. Vzniká, když se dermamyotom (zbývající část somitu, která zůstane po migraci sklerotomu), rozdělí a vytvoří dermatom a myotom. Dermatomy se podílejí na tvorbě kůže, tuku a pojivové tkáně krku a trupu, i když většina kůže pochází z mezodermu postranní desky.
MyotomEdit
Myotom je část somitu, která tvoří svaly zvířete. Každý myotom se dělí na epaxiální část (epimere) vzadu a hypaxiální část (hypomere) vpředu. Myoblasty z hypaxiální části tvoří svaly hrudní a přední břišní stěny. Epaxiální svalová hmota ztrácí svůj segmentální charakter a tvoří natahovací svaly krku a trupu savců.
U ryb, salamandrů, ocasatých a plazů zůstává tělní svalstvo segmentované jako v embryu, i když se často skládá a překrývá, přičemž epaxiální a hypaxiální hmota se dělí na několik odlišných svalových skupin.
SklerotomEdit
Sklerotom tvoří obratle a chrupavky žeber a část týlní kosti; myotom tvoří svalstvo hřbetu, žeber a končetin; syndetom tvoří šlachy a dermatom tvoří kůži na hřbetě. Kromě toho somity určují migrační cesty buněk nervového hřebene a axonů míšních nervů. Ze svého původního umístění v somitu migrují buňky sklerotomu mediálně směrem k notochordu. Tyto buňky se setkávají s buňkami sklerotomu z druhé strany a vytvářejí tělo obratle. Spodní polovina jednoho sklerotomu se spojí s horní polovinou sousedního a vytvoří tělo každého obratle. Z tohoto obratlového těla se sklerotomové buňky pohybují dorzálně a obklopují vyvíjející se míchu, čímž vytvářejí obratlový oblouk. Další buňky se přesouvají distálně do kostních výběžků hrudních obratlů a vytvářejí žebra.
.