Sirex woodwasp
FenologieEdit
Dospělci nebo imaginy začínají létat koncem léta až začátkem podzimu, ale termín závisí na regionu a klimatu. Samci se líhnou dříve než samice a vytvářejí roje, které se shromažďují v korunách stromů. Samice vyhledávají úkryty a tvoří páry se samci na nejvyšších výhonech. Samičky pak hledají vhodné hostitelské stromy, pokud možno si vybírají slabé a suché dřevo. Orientují se na monoterpenové uhlovodíkové sloučeniny, které oslabené stromy produkují. Když je strom stresován suchem nebo vnějšími poraněními, sloučeniny pronikají osmotickými bariérami a unikají z kůry.
Samice nalétává na kůru, aby vyvrtala několik otvorů skrz dřevo do xylému a do každého umístila jedno vajíčko. Současně vkládá spory Amylostereum areolatum a fytotoxický sekret. Otvory se rozvětvují do několika trubic, které vedou radiálně pryč. Vajíčka jsou bílá, klobásovitého tvaru, o rozměrech 1,0-1,5 mm (0,039-0,059 in) x 0,2-0,3 mm (0,0079-0,0118 in). Malé samičky mohou naklást 20 vajíček, zatímco největší mohou naklást až 500 vajíček. Někdy nejsou vajíčka umístěna v každé trubičce. Do poslední trubičky samička vstřikuje pouze sekret a spory houby. Samičky často hynou již po třech až čtyřech dnech, někdy i během ovipozice (kladení vajíček), přemnožením.
Vývoj larevEdit
Larvy dřevomorky sirexové se vyvíjejí arrhenotoky: samčí larvy se vyvíjejí pouze z neoplozených vajíček, samičí pouze z oplozených. Obvykle na jednu samičku připadá 10 samců, ale poměr kolísá mezi 20:1 a 1:1. Larvy se líhnou nejdříve po osmi dnech, ale v některých vnějších podmínkách mohou zůstat ve vajíčku i několik měsíců. Při optimální teplotě kolem 25 °C se líhnou po 10 až 12 dnech. Přestože se larvy líhnou při teplotě 30 °C (86 °F) o dva až tři dny dříve, je pravděpodobnost jejich úhynu o 20 % vyšší. Takové extrémní teploty mají za následek pomalejší vývoj a při teplotách pod 6,2 °C (43 °F) larvy hynou. Pro líhnutí je rozhodující dostatečné prolnutí dřeva myceliem dřevomorky, protože houba zabraňuje vysychání dřeva. Bez těchto předpokladů není líhnutí možné. Strom může napadení odvrátit pouze tehdy, když zaplaví vývrty pryskyřicí nebo zastaví houbu produkcí stěny z polyfenolů.
Vyskytuje se šest až dvanáct larválních stadií. Během prvních dvou stadií žijí larvy z okolní houbové tkáně, dokud se nedostanou do vnitřního dřeva. Až do čtvrtého stadia se živí konečným letorostem dřeva podél tracheid a nakonec směrem k jádrovému dřevu. Po sedmém stadiu obvykle dosahují maximální velikosti. Při dalším pronikání se obvykle obracejí buď nahoru, nebo dolů, ale vracejí se zpět, pokud narazí na cizí vývrt, narazí na bublinky pryskyřice nebo vyschnou. Larvy se živí pouze houbovým myceliem, které tráví sekretem. Kuklí se několik centimetrů pod kůrou. Předtím samičky larev vylučují sekret obsahující houbové oidie, které dospělé samičky zabudovávají do svých mycetangií nad vaječníky. Dospělci se prožerou kůrou, ale v závislosti na počasí zůstávají v líhništi až tři týdny, než za teplého a slunečného počasí dřevo opustí.
Období od vylíhnutí do kuklení trvá 10 dní až dva roky, výjimečně až šest let. Důležitým faktorem je klima, protože v chladnějších oblastech je vývoj pomalejší.
SymbiózaEdit
Dřevomorka sirexová a Amylostereum areolatum mají mutualistický symbiotický vztah. Dřevomorka sirexová je spolu se Sirex juvencus a S. nitobei z východní Asie jedním ze tří symbiontů této houby, který v první řadě těží z její vektorové funkce. Vosa navíc prostřednictvím houby vytváří optimální podmínky pro napadení tím, že se zavrtává do spodních vrstev dřeva a oslabuje hostitelský strom. Houba se tomuto procesu v průběhu evoluce přizpůsobila a plodnice vytváří jen zřídka.
Naopak dřevomorka je plně závislá na symbiontech. Rozklad umožňuje larvám odblokovat dřevo produkcí bílé hniloby. Mycetangia této a dalších vosiček z čeledi Siricidae podporují úzký vztah se saprobiontními houbami. Bez procesu rozkladu hostitelského stromu a oslabení napadeného stromu je vývoj larev zastaven. Pokud se strom dokáže vzpamatovat z následků vylučování vosiček, zablokuje vývrty pryskyřicí, čímž larvy zahubí.
Hostitelské spektrumEdit
Dřevomorka sirečka napadá pouze jehličnany, zejména borovice. Na jeho obvyklém stanovišti to jsou především Pinus sylvestris, Pinus pinaster a Pinus nigra. Na jižní polokouli a v Severní Americe napadá tato vosa exotické i domácí druhy borovic, zpravidla na plantážích. Příkladem jsou Pinus radiata a Pinus taeda ve Spojených státech.
Na rozdíl od ostatních druhů čeledi Siricidae může dřevomorka sirexová poškodit relativně zdravé stromy tak silně, že odumřou. Vosa však napadá především oslabené stromy; pouze při vysoké populaci hmyz napadá i nepoškozené a zdravé stromy. Protože larvy vos a houby potřebují živé dřevo, nenapadá dřevomorka sirexová suché nebo mrtvé dřevo. Vosy se však mohou vylíhnout ze zpracovaného dřeva, které již bylo napadeno.
Na jaře roku 2011 byl S. noctilio nalezen v Michiganu, Pensylvánii, New Yorku a Vermontu. Borovice v Severní Americe, které byly napadeny nebo potvrzeny jako hostitelé, jsou: (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), lobolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. contorta), a jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Příznaky napadeníEdit
Poškození napadením lze rozdělit do čtyř kategorií nebo fází podle toho, zda je způsobeno imágy, houbami, larvami nebo sekundárními parazity.
První reakce hostitelského stromu je způsobena dospělou vosičkou a nastává po 10 až 14 dnech. Fytotoxický sekret vosičky narušuje metabolismus ve výhonech a jehlicích a způsobuje ztrátu vodní rovnováhy. Výsledkem je hnědé zbarvení jehlic a opad listů. Stejně jako u mnoha jiných dřevokazných škůdců se ve středním kmeni nacházejí jemné kapičky pryskyřice v otvorech po vosách. Napadené borovice mají tendenci k bičování. Odumírání špiček začíná chlorotizací jehlic, které se mění ze zelených na žlutočervené a nakonec během tří až šesti měsíců zcela zhnědnou. Vosa vyvrtá do stromu otvory o průměru 1/8 až 3/8 palce. Nestresované stromy mohou být napadeny rovnoměrně podél hlavního kmene, zatímco stromy s nízkým osmotickým tlakem floému jsou napadeny přednostně, s hustšími shluky otvorů.
Během tohoto procesu v otvorech klíčí spory hub, což je reakce způsobená suchem stromu, které vytváří vhodné prostředí a vstup vzduchu. Houba rozkládá lignin a způsobuje bílou hnilobu. Postupuje směrem k vertikálně uspořádanému xylému. Ve vertikálním profilu se objevují načervenalé a bílé pruhy, které probíhají ve směru růstu.
Ve třetí fázi se larva začíná zavrtávat do dřeva. Tím vyžírá dráhu, která nejprve postupuje směrem ke středu kmene, než se otočí a běží zpět ke kůře. Dráhy nejsou v příčném řezu viditelné, protože jsou silně zaneseny pilinami; při zpracování dřeva mohou být také nepozorovatelné. Délka cestiček se v závislosti na dřevě pohybuje od 5 do 20 cm v průměru, což závisí na velikosti larev. Výstupní otvory jsou kruhové a velmi malého průměru.
Ve čtvrtém stadiu se objevuje napínání hostitelského stromu a viditelné larvální otvory. Napadení je posíleno dalším hmyzem nebo houbami, které zase mohou způsobit další příznaky. Imaga, houby a larvy dohromady mohou způsobit odumření stromu v období od dvou týdnů do osmi měsíců.
Přirození nepřátelé a parazitéEdit
Ptáci jsou hlavními přirozenými nepřáteli svilušky sirečky. Dospělce často loví vlaštovky (Hirundidae) a svižníci (Apodidae), kteří dávají přednost samcům. Datel černý (Dryocopius martius) a strakapoud velký (Dendrocopus major) konzumují některé larvy, ale na sirečky se nespecializují.
Někteří parazité mají na populace dřevomorky větší vliv. Patří mezi ně Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); a Rhyssa persuasoria. Zatímco I. leucospoides klade vajíčka do vajíček dřevomorky a doba líhnutí je tedy podobná jako u jejího hostitele, zmíněné ichneumony kladou vajíčka na larvy nebo dospělé dřevomorky; líhnou se později na jaře. Parazité vyhledávají larvy hostitele ukryté ve dřevě pomocí tykadel, kterými detekují signály, včetně pachu unikajícího prachu z vrtáků nebo mycelia hub, slabých vibrací nebo rozdílů teplot. Většina těchto hmyzích hyperparazitů se živí medovicí a nektarem, což obojí ovlivňuje citlivost dřevomorky.
Dalším parazitem je hlístice Beddingia (Deladenus) siricidicola, která byla v Novém světě navržena v 70. letech 20. století jako možná biologická kontrola. B. siricidicola způsobuje neplodnost u samiček vosiček, ale nenarušuje plodnost samců. Uvnitř hostitelského stromu se hlístice živí především houbovým myceliem. Pokud se dostanou do blízkosti larev vosiček, infikují samičky, které se pak spojí se samečky a nakonec napadnou larvy vosiček. Ty nakonec opustí strom a přenesou s sebou háďátka. Mezi B. siricidicola a larvami vosiček také dochází ke konkurenci o potravu, což vede ke zpomalení růstu a možnému vyhladovění larev dřevomorky. Populace dřevomorky Sirex je velmi náchylná k napadení B. siricidicola; byla zaznamenána až 90% míra napadení. V boji proti vosičkám se často používají hlístice v kombinaci s partnerem symbiózy Amylostereum. Podobný účinek má i příbuzný druh B. wilsoni, ale protože také žije paraziticky s rodem Rhyssa, nepoužívá se k hubení škůdců.