Pupa (množné číslo: pupae nebo pupa) je nežravé, obvykle vnějškově neaktivní životní stadium mezi larvou a dospělcem u holometabolního hmyzu, tj. hmyzu, který prochází kompletní metamorfózou přes čtyři životní stadia: embryo, larvu, kuklu a dospělce neboli imago. Stadium kukly je součástí životního cyklu tak rozmanitého hmyzu, jako jsou brouci, mouchy, včely, vosy, mravenci, motýli, můry, blechy a kadeřavci.

Kukly různých skupin hmyzu mohou být označovány specifičtějšími názvy. Chrysalis je název pro kuklu motýla a tumbler je název pro kuklu komára.

Kukly mohou být dále uzavřeny v jiných strukturách, jako jsou kokony, hnízda nebo schránky (Borror et al. 1989). Kokon je hedvábný ochranný obal, který spřádají housenky můr a jiného hmyzu předtím, než se stanou kuklami. Hedvábí získávané z kokonu bource morušového (Bombyx mori) je již více než dvě tisíciletí zdrojem jemných a krásných látek.

Motýlí kukla neboli kukla je zřídka uzavřena v kokonu, ale housenka některých druhů motýlů může spřádat hedvábné vlákno k zavěšení kukly.

Ačkoli se kukla většiny druhů jeví navenek jako neaktivní stadium, při přeměně hmyzu v dospělce probíhá velká metabolická aktivita, dochází k rozpadu některých orgánů a vývoji nových struktur a orgánů.

Kromě praktického významu tohoto stádia pro samotný hmyz, neboť jej připravuje na pozoruhodnou proměnu z larvy podobné červu v okřídleného dospělce, přispívá také k velké rozmanitosti života a přispívá k fascinaci, kterou příroda pro lidi má.

Přehled

Stádium kukly se vyskytuje pouze u holometabolního hmyzu. Holometabolismus, nazývaný také kompletní metamorfóza a komplexní metamorfóza, je termín používaný pro ty procesy, při nichž se larvy výrazně liší od dospělců. Hmyz, který prochází holometabolismem, prochází larválním stadiem, poté přechází do neživého stavu jako kukla (latinsky pupa – panenka) a nakonec se vynoří jako dospělci (imago). To je rozdíl od hmyzu, který prochází hemimetabolismem neboli neúplnou metamorfózou, kdy se larvy poněkud podobají dospělcům, protože mají složené oči, vyvinuté nohy a zvenčí viditelné pahýly křídel, ale juvenilní formy jsou menší, a pokud má dospělý jedinec křídla, chybí mu. Při tomto způsobu vývoje existují tři odlišná stádia: vajíčko, nymfa a stádium dospělce neboli imago; stádium kukly neexistuje.

V životním cyklu hmyzu následuje stádium kukly po stádiu larvy a předchází dospělosti (imago). Právě v době kuklení se vytvářejí dospělé struktury hmyzu, zatímco larvální struktury se rozpadají. Kukly jsou neaktivní a obvykle přisedlé (nejsou schopny pohybu). Některé mají ochranný obal. Většina housenek můr spřádá kokon z hedvábí, v němž metamorfují do stádia kukly. Většina motýlů naproti tomu vytváří odkrytou kuklu, která se také označuje jako kukla.

Kuklení může trvat krátce, například dva týdny jako u motýlů monarchů, nebo může kukla vstoupit do klidového stavu nebo diapauzy až do vhodného období pro dospělý hmyz. (V mírném podnebí kukly obvykle zůstávají v klidu během zimy, zatímco v tropech kukly obvykle zůstávají v klidu během období sucha.)

Hmyz se z kukel vynořuje (eclose) rozdělením kukelního pouzdra a celý proces kuklení je řízen hmyzími hormony. Většina motýlů se vynořuje ráno. U komárů dochází k vylíhnutí obvykle večer nebo v noci. U blech je proces spuštěn vibracemi, které signalizují možnou přítomnost potenciálního hostitele.

Struktura a vývoj

V průběhu kukelního stadia se larvální tkáně hmyzu rozpadají a skupiny buněk známé jako imaginální disky se vyvíjejí v dospělé tkáně, přičemž využívají živiny z rozpadlé larvy (Towle 1989). Tento proces odumírání buněk se nazývá histolýza a opětovný růst buněk histogeneze.

U některých řádů hmyzu jsou ve stadiu kukly volné a viditelné přídatné orgány, jako jsou nohy a chobot. Takové kukly se označují jako exaráty a příklady jsou k vidění u blanokřídlých (Hymenoptera). U mnoha jiných řádů tvoří kuklu těsná a kompaktní schránka, v níž jsou všechny přívěsky pevně zabaleny, a tyto kukly se označují jako obtect. Známá kukla lepidopter je obtect.

Jiná forma má přívěsky viditelné, ale zakryté uvnitř skořápky. V některých případech je obal tvořen obalem posledního larválního instaru. Takové kukly se označují jako coarctate a vyskytují se u mnoha dipter. Některé exarátní kukly, například kukly neuropter, mají také pohyblivé čelisti připojené k hlavě. Takové kukly se označují jako dektální. U většiny ostatních druhů hmyzu jsou mandibuly nepohyblivé a takové kukly se označují jako adektické.

Křídla nebo křídelní polštářky, které nejsou na vnější straně larvy viditelné, se stávají patrnými ve stadiu kukly. Drobné vyvíjející se „křídelní disky“ však lze ve skutečnosti nalézt již v larválním stadiu. U housenek motýlů v době blízké kuklení jsou křídla pod tlakem hemolymfy (tekutiny v otevřeném oběhovém systému) vytlačena mimo epidermis, a přestože jsou zpočátku poměrně pružná a křehká, v době, kdy se kukla uvolní z larvální kutikuly, pevně přilnou k vnější kutikule kukly (u kukel obalečů). Během několika hodin křídla vytvoří kutikulu tak pevnou a dobře spojenou s tělem, že kukly lze uchopit a manipulovat s nimi bez poškození křídel. Aby se z miniaturních křídel viditelných na vnější straně kukly staly velké struktury použitelné k letu, procházejí kukelní křídla rychlou mitózou a přijímají velké množství živin.

Obrana

Kukly jsou obvykle nepohyblivé a jsou do značné míry bezbranné. K překonání tohoto problému je společným rysem skryté umístění. Některé druhy motýlů rodu Lycaenid jsou ve stadiu kukly chráněny mravenci. Některé druhy kukel jsou schopny vydávat zvuky nebo vibrace k zastrašení potenciálních predátorů. Několik druhů používá chemickou obranu včetně toxických sekretů. Kukly sociálních blanokřídlých jsou chráněny dospělými členy úlu.

Kukla

Kukla (množné číslo: chrysalides) neboli nymfa je kuklové stadium motýlů. Termín (latinsky chrysallis, z řeckého χρυσαλλίς = chrysallís) je odvozen od kovového zlatého zbarvení, které se nachází v kuklách mnoha motýlů označovaných řeckým termínem χρυσός (chrysós) pro zlato

Protože jsou kukly často nápadné a tvoří se na volném prostranství, jsou nejznámějším příkladem kukel. Většina kukel je připevněna k povrchu pomocí suchého zipu, který tvoří hedvábná podložka upředená housenkou a sada háčků (cremaster) na konci kukelního břicha.

Stejně jako u jiných typů kukel je stadium kukly u většiny motýlů stádiem, ve kterém je málo pohybu. Některé motýlí kukly jsou však schopny pohybovat břišními segmenty, aby vydávaly zvuky nebo odháněly potenciální predátory. V kukle dochází k růstu a diferenciaci. Dospělý motýl se z ní vynoří (vyklube) a rozšíří svá křídla pumpováním hemolymfy do žil křídel.

Když se motýl vyklube z kukly, obvykle si sedne na prázdnou skořápku, aby si rozšířil a vysušil křídla. Pokud by se však kukla nacházela blízko země (například kdyby spadla z hedvábné podložky), motýl by si našel jinou svislou plochu, na které by se mohl opřít a usušit svá křídla (například zeď nebo plot).

Kukly motýlů jsou obvykle tmavě zbarvené a buď se tvoří v podzemních buňkách, volně v půdě, nebo je jejich kukla obsažena v ochranném hedvábném pouzdře zvaném kokon. Jen velmi málo larev motýlů spřádá kokon.

Termín kukla se někdy používá podobně jako termín kokon, jako ochranný obal, přičemž kukly můr jsou uzavřeny v kokonu a kukly motýlů v kukle (Towle 1989). Správně je však kukla termín pro samotnou motýlí kuklu a kokon je hedvábný ochranný obal.

Aurelia je staré synonymum kukly, z něhož je odvozen termín aurelián; ten, kdo studuje vylézání motýlů z kukel.

Kokon

Kokon je obal upředený z hedvábí u mnoha housenek můr a mnoha dalších larev holometabolního hmyzu jako ochranný obal kukly.

Kokon může být tuhý nebo měkký, neprůhledný nebo průsvitný, pevný nebo síťovaný, různě barevný nebo složený z více vrstev, v závislosti na druhu hmyzí larvy, která ho vytváří. Mnoho housenek můr shazuje larvální chloupky (setae) a začleňuje je do kokonu; pokud se jedná o dráždivé chloupky, pak je kokon dráždivý i na dotek. Některé larvy si na vnější stranu kokonu připevňují malé větvičky, výkaly nebo kousky vegetace, aby ho zamaskovaly před predátory. Jiné spřádají svůj kokon na skrytém místě – na spodní straně listu, ve štěrbině, dole u báze kmene stromu, zavěšené na větvičce nebo ukryté v listovém opadu (Scoble 1992).

Hmyz, který se zakuklí v kokonu, z něj musí uniknout, a to buď tak, že si kukla prorazí cestu ven, nebo vylučováním tekutin, které kokon změkčí. Některé kokony jsou konstruovány se zabudovanými slabými liniemi, podél nichž se zevnitř snadno roztrhnou, nebo s výstupními otvory, které umožňují pouze jednosměrný průchod ven; tyto vlastnosti usnadňují únik dospělého hmyzu poté, co se vylíhne z kukelní slupky.

• 

  Husenka můry císařské gumovnice spřádá svůj kokon.

• 

  Kokon a kukla můry Luna.

• 

  Sortiment kukel můry Luna.

• 

  Motýl Luna vylézající z hedvábného kokonu.

• 

  Kukla můry luny vyňatá z kokonu.

• 

  Kukla molice zálivové v Georgetownu, Jižní Karolína

• 

  Kuklení Inachis io

Kuklení Inachis io .

• 

  Kukla motýla monarchy

.

Viz také

• Housenka
• Metamorfóza
• Silk

.