Fylum Nemertea je fylum bezobratlých, které obsahuje více než 1000 druhů v rámci 250 rodů převážně mořských organismů známých pod různými názvy jako stužkovci, chobotnatci nebo nemertea. Pouze několik taxonů obývá sladké vody a existuje několik suchozemských druhů. Většina z nich je volně žijících, několik z nich je však známo jako parazitické. Název znamená jeden z „Nereis“ (neomylný), což odkazuje na neomylný cíl chobotu. Stužkonosky jsou jedinečné tím, že mají zvratný svalnatý chobot, který slouží k uchopení kořisti. Leží volně uvnitř dutiny nad trávicím traktem známé jako rhynchocoel. Tuto svalovou trubici lze rychle vysunout a chytit kořist. Tato fylogeneze se také občas nazývá rhynchocoela, což odkazuje na rhynchocoel. Protože nemerky mají téměř úplně měkké tělo, neexistují žádné definitivní příklady zkamenělin. Stužkovci (Prostoma sp.) byli poprvé popsáni z Arkansasu v roce 2011 z řeky Ouachita v okrese Montgomery.

Taxonomie nemertea byla dříve přímočará, protože existují pouze dvě třídy: Enopla a Anopla. Třída Enopla zahrnuje dva řády (Bdellonemertea a Hoplonemertea) s asi 650 druhy, které mají chobot obvykle vyzbrojený styly a ústa otevírající se před mozkem. Třída Anopla zahrnuje dva řády (Paleonemertea a Heteronemertea) s přibližně 500 druhy; jsou definovány jako ty, které mají chobot bez stylistů a ústa se otevírají pod mozkem nebo za ním. Nyní je však známo, že Anopla jsou parafyletické, protože jeden řád je blíže příbuzný s Enopla než s druhým řádem v rámci Anopla. Fylum Nemertea je monofyletické a tradiční taxonomie říká, že nemertea jsou blízce příbuzná s plošticemi a že obě jsou relativně „primitivními“ acoelomaty. Nyní jsou obě fyly považovány za členy Lophotrochozoa, velmi rozsáhlého „super-fylu“, který zahrnuje také annelidy, brachiopody, mechovky, měkkýše a několik dalších protostomů.

První zpráva o mořském červu (považovaném za nemertea) pochází z roku 1555, kdy Olaus Magnus (1490-1557) zaznamenal jedince, který byl zřejmě dlouhý „40 loktů“ neboli 17,8 metru (58,3 stopy). V roce 1758 se William Borlase (1696-1772) zmínil o „mořském dlouhém červu“ a v roce 1770 Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) podal popis tohoto organismu, který pojmenoval Ascaris longissima. Jeho správný současný název, šněrovačka (Lineus longissimus), poprvé použil v roce 1821 James De Carle Sowerby (1787-1871). Fylum Nemertea pojmenoval německý mikroskopik Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874) v roce 1851.

Nemerteoví červi jsou páskovití, oboustranně symetričtí červi, kteří jsou obvykle dlouzí méně než dvacet centimetrů, i když někteří dosahují délky několika metrů. Například L. longissimus je nejdelším živočichem na světě, dosahuje délky padesáti čtyř metrů, ale na šířku má jen pět až deset milimetrů. Zbarvení stužkonosek se pohybuje od matného nebo bledého až po jasně zbarvené žluté, červené, oranžové nebo zelené. Dalším zajímavým druhem je Emplectonema neesii, běžná na pobřeží Velké Británie a Irska, kde se vyskytuje pod kameny a balvany, ve skalních štěrbinách a puklinách, mezi úchyty chaluh Laminaria a v byssových vláknech kolonií mlžů Mytilus. Kromě toho žije Parborlasia corrugatus v mořském prostředí až do hloubky 3 590 metrů. Je to mrchožrout a dravec, který je široce rozšířen v jižních oceánech.

Obecný půdorys těla stuhových červů je velmi podobný půdorysu těla turbellarií. Vykazují bilaterální symetrii a jejich tělo je vpředu válcovité, vzadu však zploštělé. Tělo stužkovců je triploblastické, což znamená, že mají tři vrstvy tkání (endoderm, mezoderm a ektoderm). Stužkovci mají epidermis s vnějšími řasinkami, které jim pomáhají při pohybu, a také specializované žlázové buňky. Kromě toho mají stužkovci kompletní trávicí soustavu (tj. ústa, předžaludek, žaludek a střevo s konečníkem na konci ocasu). Ačkoli je rhynchocoel skutečnou coelomovou dutinou, jeho neobvyklá poloha a funkce jako součásti mechanismu chobotu vedou mnohé k otázce, zda je homologický s coelomem jiných protostomů. Střevlíkovití červi mají nervovou soustavu, která se obvykle skládá ze čtyřlaločného mozku s ganglii umístěnými kolem rhynchocoelu a napojenými na párové podélné nervové kmeny nebo u některých na middorsální a midventrální kmeny. Většina stuhových červů má chemoreceptory a ocelli, které detekují světlo, ale nemohou vytvářet skutečné obrazy. Pohyb u některých druhů probíhá svalovou peristaltikou pomocí silných svalů, zatímco jiné využívají chobot k tahu vpřed. Jejich vylučovací soustava má dva stočené kanálky, které jsou rozvětvené se specializovanými plaménkovými buňkami pro filtrování rozpustných odpadních látek. Zatímco stužkonosky dýchají kůží, a nemají tedy dýchací soustavu, jsou nejjednoduššími živočichy, kteří mají uzavřenou cévní soustavu bez srdce, ale se dvěma nebo třemi podélnými kmeny.

Stužkonosky se od tradičních ploštěnek liší svým rozmnožovacím systémem. Většina stužkonosných červů je dvoudomá (to znamená, že samčí a samičí pohlavní orgány jsou v oddělených jedincích) a oplození probíhá zvenčí. Několik jedinců je však hermafroditních, u některých dochází k vnitřnímu oplození a někteří mají dokonce vejcorodý vývoj. U některých druhů se vyskytují také planuliformní (volně plovoucí, zploštělé, řasnaté, oboustranně symetrické larvy) a pilidiové (volně plovoucí kloboukaté) larvy. Pilidiová larva se vyvíjí z počáteční jednoduché řasinkové larvy a v závislosti na druhu má různý tvar. Má klenuté tělo s chomáčem smyslových řasinek vyrůstajících z vrcholové destičky. Uvnitř pilidia se vyvíjí mladý nemertinový červ, který se dále živí. Vývoj je ukončen, když se vyklube zralý stuhový červ, který se často živí zbytky pilidia.

Oblíbenou kořistí nemerteanů jsou annelidé (článkovaní červi), mlži, korýši a další drobní bezobratlí. Většina nemerteanů jsou nenasytní masožravci, několik druhů jsou mrchožrouti a několik druhů žije komenzálně v plášťové dutině měkkýšů. Některé druhy navíc devastují komerční rybolov škeblí a krabů. Několik druhů je totiž specializovanými predátory vajíček brachyurských krabů a ve vysokém počtu mohou zkonzumovat veškeré potomstvo ve snůšce svého hostitele. Nemerteani mají kvůli vylučování toxinů z kůže jen málo predátorů, ačkoli někteří krabi byli pozorováni, jak čistí chyceného nemerteana jedním klepetem, než ho sežerou. Mezi další predátory patří někteří mořští ptáci a dokonce i jiní nemerteani, ačkoli některé ryby živící se u dna také konzumují nemerteany, zejména americký Cerebratulus lacteus a jihoafrický Polybrachiorhynchus dayi (oba se v příslušných lokalitách nazývají „tasemnice“), kteří se prodávají jako návnada na ryby.

Některé druhy mají dobře vyvinuté chemické smysly a zdá se, že kořist detekují pouze při fyzickém kontaktu s kořistí, zatímco jiné jsou schopny kořist při detekci sledovat. Nemerky se jí zmocňují chobotem, který leží ve vlastní přední dutině, rhynchocoelu, který leží nad trávicím traktem, ale není s ním spojen. Chobot je dlouhá slepá svalová trubice, která se otevírá na předním konci v chobotovém póru nad ústy. Svalový tlak na tekutinu v rhynchocoelu způsobuje, že se dlouhý trubicovitý chobot rychle vysouvá skrz chobotový pór. Po odklopení chobotu se odhalí ostrý osten, stylet; někteří jedinci však stylet nemají. Lepkavý chobot pokrytý slizem se obtočí kolem kořisti a bodne ji styletem, přičemž kořist polévá toxickým sekretem. Tento neurotoxin byl identifikován jako tetrodotoxin, což je stejný jed, jaký se vyskytuje u puchýřnatek. Kořist je přitažena k ústům a spolknuta celá, když nemertean stáhne chobot.

Jak bylo uvedeno výše, zatímco většina nemerteanů obývá mořské vody, několik se jich vyskytuje ve vlhké půdě a ve sladkovodním prostředí. Prostoma rubrum (délka dvacet milimetrů a méně) je nejznámějším sladkovodním druhem enoplida. V mořských biotopech lze většinu nemerteanů nalézt za odlivu pod kameny, často svinuté, zatímco za přílivu jsou pravděpodobně nejaktivnější jako predátoři drobných bezobratlých. Jiné mořské nemerky žijí v prázdných schránkách měkkýšů nebo mezi mořskými řasami. Délka života byla u jednoho druhu Paranemertes peregrina udávána kolem osmnácti měsíců. Zajímavé je, že tento druh se živí také annelidy a má schopnost sledovat slizové stopy kořisti.

Fylogenetické postavení nemerteí je předmětem diskusí. Typ vývoje je sporný, stejně jako tělesný plán nemerteanů. Zoologové si nejsou jisti, zda jsou nemerteani acoeolomatní (nemají dutinu mezi tělní stěnou a trávicím traktem) nebo coelomatní (mají tělní dutinu s úplnou výstelkou). Rhynchocoel je vnitřní dutina vystlaná mezodermem, která vzniká schizocelem, takže se jedná o pravý coelom; typický coelom však tvoří dutina vyplněná tekutinou kolem trávicího traktu. Místo toho leží rhynchocoel nad trávicím traktem a od předního konce těla se táhne asi do tří čtvrtin jeho délky. Je důležité si uvědomit, že rhynchocoel se od typického coelomu liší jak funkcí, tak umístěním. Typický coelom obklopuje, tlumí a chrání střevo, ale také tvoří součást hydrostatické kostry a ztuhne, když se okolní svaly stáhnou. Rhynchocoel je vyplněn tekutinou a obklopen svaly a svalová kontrakce zvyšuje hydrostatický tlak a nakonec evertizuje chobot. Zda jsou coelom a rhynchocoel homologické struktury, je otázka, o které budou vědci i nadále diskutovat.

První zprávou o žebernatkách (Prostoma sp.) z Arkansasu byl sběr patnácti exemplářů v roce 2011 z řeky Ouachita v okrese Montgomery. Tito jedinci byli sebráni v hlavní části řeky z mělkého vlnobití porostlého vodní rostlinou Podostemum ceratophyllum ve vodě s rychlým proudem hluboké 25,4 až 38,1 cm. Osm voucherových exemplářů následně zaslaných na Harvardovu univerzitu ke specifické identifikaci pomocí molekulárních analýz ukázalo, že všechny haplotypy jsou identické s určitým haplotypem, který byl pozorován z celých Spojených států a Austrálie. Jedná se tedy o široce rozšířený a snadno se šířící druh, běžný na mnoha stanovištích. Bylo také navrženo, aby byl název v současné době uveden v GenBank jako Prostoma cf. eilhardi. Kromě toho byly stužkonosky dříve hlášeny také ze sousedních států Oklahoma a Louisiana.

Doplňující informace:

Davison, Paul, Henry W. Robison a Chris T. McAllister. „First Record of Ribbon Worms (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) from Arkansas“ (První nález stužkonosek (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) z Arkansasu). Journal of the Arkansas Academy of Science 68 (2014): 146-148. Online na http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (navštíveno 28. srpna 2018).

Gibson, Ray. „Nemertean Genera and Species of the World: Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution“. Journal of Natural History 29 (1995): 271-561.

Gibson, Ray a J. Moore. „Freshwater Nemerteans.“ Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976): 177-218.

Harmann, W. J. „A Freshwater Nemertine from Louisiana“. Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962): 32-34.

Harrell, R. C. „Benthic Macroinvertebrates of the Otter Creek Drainage Basin, Northcentral Oklahoma“. Southwestern Naturalist 14 (1969): 231-248.

Hickman, Cleveland P., Jr, Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson a Helen I’Anson. Integrované základy zoologie. 17. vyd. New York: McGraw-Hill, Inc. 2014.

Maslakova, Svetlana A. „The Invention of the Pilidium Larva in an Otherwise Perfectly Good Spiralian Phylum Nemertea“. Integrative and Comparative Biology 50 (2010): 734-743.

McDermott, J., and Pamela Roe. „Potrava, potravní chování a potravní ekologie nemerteí“. American Zoologist 25 (1985): 113-125.

Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren a T. Bartolomaeus. „Phylogeny and Mitochondrial Gene Order in Lophotrochozoa in the Light of New Mitogenomic Data from Nemertea“. BMC Genomics 10: 364-377.

Schockaert, E. R. Turbellarians. In Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, edited by G. S. Hall. Wallingsford, UK: CAB International, 1996.

Sundberg, P., and R. Gibson. „Global Diversity of Nemerteans (Nemertea) in Freshwater“ (Globální diverzita sladkovodních živočichů (Nemertea) ve sladkých vodách). Hydrobiologia 595 (2008): 61-66.

Thollesson, Mikael, and Jon L. Norenburg. „Vztahy mezi žebernatkami: A Phylogeny of the Phylum Nemertea“. Proceedings of the Royal Society B 270 (2003): 407-415.

Turbeville, J. M. „Progress in Nemertean Biology: Development and Phylogeny.“ Integrative and Comparative Biology 42 (2005): 692-703.

Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Naposledy aktualizováno: 02/07/2020