Africký vlk zlatý
Rané nápisyEdit
Aristoteles psal o vlcích žijících v Egyptě a zmínil se, že byli menší než řecký druh. Georg Ebers psal o tom, že vlk patřil mezi posvátná zvířata Egypta, a popisoval ho jako „menší odrůdu“ vlka, než jsou ti evropští, a poznamenal, že jméno Lykopolis, staroegyptské město zasvěcené Anubisovi, znamená „město vlka“.
Afrického zlatého vlka jako samostatný druh od šakala zlatého poprvé rozpoznal Frédéric Cuvier v roce 1820, který ho popsal jako elegantnější zvíře s melodičtějším hlasem a méně silným pachem. Binomické jméno, které pro něj zvolil, bylo odvozeno od arkádského rodu Anthus, který popsal Plinius Starší ve své Přírodovědě a jehož členové se losem stávali vlkodlaky. Eduard Rüppell navrhl, že zvíře je předkem egyptských chrtů, a nazval ho Wolf’s-hund (vlčí pes), zatímco Charles Hamilton Smith ho pojmenoval „thoa“ nebo „tis dog“. V roce 1821 byl také učiněn pokus o křížení obou druhů v zajetí, jehož výsledkem bylo narození pěti štěňat, z nichž tři uhynula před odstavením. Bylo zjištěno, že obě přeživší mláďata si spolu nikdy nehrála a měla zcela kontrastní povahu; jedno zdědilo plachost šakala zlatého, zatímco druhé bylo ke svým lidským chovancům přítulné. Anglický biolog St. George Jackson Mivart ve svých pracích zdůrazňoval rozdíly mezi africkým zlatým vlkem a šakalem zlatým:
je pěknou otázkou, zda šakal obecný ze severní Afriky má či nemá být považován za stejný druh … Jistě rozdíly ve zbarvení, které mezi těmito formami existují, nejsou zdaleka tak velké jako ty, které se vyskytují mezi různými místními varietami C. lupus. Přesto se přikláníme… k tomu, abychom severoafrické a indické šakaly rozlišovali… Důvodem, proč je raději prozatímně rozlišujeme, je skutečnost, že ačkoli je rozdíl mezi oběma formami (africkou a indickou) nepatrný, pokud jde o zbarvení, zdá se, že je velmi stálý. Ze sedmnácti kůží indické formy jsme našli pouze jednu, která nemá hlavní charakteristiku, pokud jde o odlišnost odstínu. Také uši jsou relativně kratší než u severoafrické formy. Existuje však ještě jeden znak, kterému přikládáme větší váhu. Jakkoli se různé rasy vlků liší velikostí, nepodařilo se nám najít žádné stálé rozlišovací znaky ve tvaru lebky nebo v proporcích laloků některého ze zubů. Pokud se nám podařilo vypozorovat, existují takové rozdíly mezi šakaly indickými a severoafrickými.
– Mivart (1890)
Zejména u psovitých šelem přítomných v Egyptě bylo zaznamenáno, že se natolik podobají šedému vlku jako populace jinde v Africe, že jimHemprich a Ehrenberg v roce 1832 dali binomické jméno Canis lupaster. Stejně tak Thomas Henry Huxley, když si všiml podobnosti mezi lebkami lupasterů a indických vlků, zařadil toto zvíře mezi poddruhy vlka šedého. Následně však zvíře synonymizoval Ernst Schwarz v roce 1926 se šakalem zlatým.
V roce 1965 finský paleontolog Björn Kurtén napsal:
Taxonomie šakalů na Blízkém východě je stále předmětem sporů. Na základě kosterního materiálu však lze konstatovat, že šakal vlčí se specificky liší od mnohem menšího šakala zlatého.
V roce 1981 zoolog Walter Ferguson argumentoval ve prospěch toho, že lupaster je poddruhem vlka šedého na základě lebečních rozměrů, a uvedl, že zařazení tohoto zvířete mezi šakaly bylo založeno pouze na malé velikosti zvířete a předcházelo objevu C. l. arabs, který je velikostně na pomezí mezi C. l. a šakalem. lupus a lupaster.
Objev 21. stoletíUpravit
| Fylogenetický strom vlkovitých psovitých šelem s časovým určením v milionech let | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Další pochybnosti o tom, že je konspecifický s euroasijským šakalem zlatým, se objevily v prosinci 2002, kdy byla v eritrejské poušti Danakil spatřena psovitá šelma, která svým vzhledem neodpovídala šakalu zlatému ani šesti dalším uznaným druhům této oblasti, ale silně se podobala vlku šedému. Oblast byla předtím kvůli drsnému klimatu a zapojení do eritrejské války za nezávislost a následné eritrejsko-etiopské války z velké části neprozkoumaná, ačkoli místní afarští domorodci o zvířeti věděli a označovali ho jako wucharia (vlk).https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
Vlčí vlastnosti tohoto zvířete byly potvrzeny v roce 2011, kdy bylo u několika populací zlatých „šakalů“ v Egyptě a na Africkém rohu klasifikovaných jako Canis aureus lupaster zjištěno, že sekvence mtDNA se více podobají sekvencím zjištěným u vlků šedých než u šakalů zlatých. Bylo zjištěno, že tyto sekvence mtDNA podobné vlkům se vyskytují na území širokém 6 000 km, které zahrnuje Alžírsko, Mali a Senegal. Odebrané africké exempláře navíc vykazovaly mnohem větší nukleotidovou a haplotypovou diverzitu než u vlků indických a himálajských, což svědčí o větší předpotopní populaci a efektivní existující populaci čítající přibližně 80 000 samic. Obě tyto studie navrhly překlasifikovat Canis aureus lupaster na poddruh vlka šedého.
V roce 2015 důkladnější srovnávací studie mitochondriálního a jaderného genomu na větším vzorku vlkovitých afrických psovitých šelem ze severní, východní a západní Afriky ukázala, že se ve skutečnosti všechny liší od šakala zlatého, přičemž genetická divergence činí přibližně 6,7 %, což je více než mezi vlky šedými a kojoty (4 %) a mezi vlky šedými a domácími psy (0,2 %). Studie dále ukázala, že tyto psovité šelmy podobné africkým vlkům (přejmenované na Canis lupaster neboli africké zlaté vlky) jsou příbuznější šedým vlkům a kojotům než šakalům zlatým a že C. l. lupaster představuje pouze odlišný fenotyp afrického zlatého vlka, nikoliv skutečného šedého vlka. Níže uvedený fylogenetický strom je založen na jaderných sekvencích:
Odhaduje se, že africký zlatý vlk se oddělil od kladu vlk-koyot před 1,0-1,7 milionu let, tedy během pleistocénu, a proto by jeho povrchová podobnost se šakalem zlatým (zejména ve východní Africe, kde jsou afričtí zlatí vlci podobně velcí jako šakalové zlatí) byla případem paralelní evoluce. Vzhledem k jeho fylogenetické pozici a fosilnímu záznamu psovitých šelem je pravděpodobné, že se africký zlatý vlk vyvinul z větších předků, kteří se po osídlení Afriky postupně stávali podobnější šakalům, a to v důsledku mezidruhové konkurence s většími i menšími původními šelmami. Stopy DNA afrického zlatého vlka byly identifikovány u šakalů zlatých v Izraeli, který sousedí s Egyptem, což naznačuje přítomnost hybridní zóny. Závěry studie potvrdili v témže roce španělští, mexičtí a maročtí vědci, kteří analyzovali mtDNA vlků v Maroku a zjistili, že analyzované exempláře se liší jak od šakalů zlatých, tak od vlků šedých, ale mají k nim blíže. Studie sekvencí RAD zjistily případy křížení afrických zlatých vlků s divokými psy i etiopskými vlky.
V roce 2017 navrhli vědci z univerzit v Oslu a Helsinkách, aby se binomické jméno C. anthus bylo nomen dubium, a to z toho důvodu, že Cuvierův popis holotypu z roku 1820, samice sebrané v Senegalu, zřejmě popisuje spíše šakala bočního než skutečného afrického zlatého vlka a neodpovídá vzhledu samčího exempláře, který Cuvier popsal ve svých pozdějších spisech. Tato nejasnost spolu se zmizením pozůstatků holotypu vedla vědce k návrhu dát přednost Hemprichovu a Ehrenbergovu jménu C. lupaster, protože typový exemplář má podrobnější a konzistentnější popis a jeho pozůstatky jsou stále k prozkoumání v Museum für Naturkunde. V následujícím roce byla v rozsáhlé genetické studii druhů rodu Canis jako Canis lupaster označena také africká vlčice zlatá.
V roce 2019 bylo na semináři pořádaném skupinou specialistů na psovité šelmy IUCN/SSC doporučeno, že vzhledem k tomu, že exemplář identifikovaný jako Canis anthus Cuvier, 1820 je nejistý, měl by být tento druh znám jako Canis lupaster Hemprich a Ehrenberg, 1832, dokud se nepodaří potvrdit Canis anthus.
Příměs s jinými druhy rodu CanisEdit
V roce 2018 bylo k porovnání příslušníků rodu Canis použito sekvenování celého genomu. Studie podporuje odlišnost afrického zlatého vlka od šakala zlatého, přičemž etiopský vlk je geneticky bazální k oběma. V severozápadní a východní Africe existují dvě geneticky odlišné populace afrického zlatého vlka. To naznačuje, že etiopský vlk – nebo jeho blízký a vyhynulý příbuzný – měl kdysi v rámci Afriky mnohem větší areál, kde se mohl mísit s jinými psovitými šelmami. Existují důkazy o toku genů mezi východní populací a vlkem etiopským, což vedlo k tomu, že východní populace je odlišná od severozápadní. Společným předkem obou afrických populací vlka zlatého byl geneticky přimíšený psovitý druh se 72 % původu vlka šedého a 28 % původu vlka etiopského. Existují důkazy o toku genů mezi africkými zlatými vlky, šakaly zlatými a vlky šedými. Jeden africký zlatý vlk z egyptského Sinajského poloostrova vykazoval vysokou příměs s blízkovýchodními šedými vlky a psy, což zdůrazňuje roli pevninského mostu mezi Afrikou a ostatními kontinenty v evoluci psovitých šelem. Afričtí zlatí vlci tvoří sesterský klad k blízkovýchodním šedým vlkům na základě mitochondriální DNA, ale ke kojotům a šedým vlkům na základě jaderné DNA.
Příbuznost s himálajským vlkemEdit
Dvě studie mtDNA v letech 2011-2015 zjistily, že himálajský vlk a indický vlk mají blíže k africkému zlatému vlkovi než k holarktickému šedému vlkovi. V roce 2017 studie mitochondriální DNA, markerů chromozomu X (mateřská linie) a markerů chromozomu Y (samčí linie) zjistila, že vlk himálajský je geneticky bazální k holarktickému vlku šedému. Himálajský vlk sdílí mateřskou linii s africkým zlatým vlkem a má jedinečnou otcovskou linii, která spadá mezi vlka šedého a afrického zlatého vlka.
PoddruhyEdit
Ačkoli bylo v minulosti učiněno několik pokusů o synonymizaci mnoha navrhovaných názvů, taxonomické postavení zejména západoafrických vlků je příliš nepřehledné, než aby bylo možné dospět k nějakému přesnému závěru, protože shromážděných studijních materiálů je málo. Před rokem 1840 bylo šest z deseti předpokládaných západoafrických poddruhů pojmenováno nebo zařazeno téměř výhradně na základě barvy srsti.
Vykazování vysoké individuální variability druhu spolu s nedostatkem vzorků a neexistencí fyzických bariér na kontinentu, které by bránily toku genů, zpochybňuje platnost některých západoafrických forem. Studie však ukázala, že ke genetické divergenci všech afrických zlatých vlků došlo před 50 000 až 10 500 lety, přičemž k většině z nich došlo před 30 000 až 16 000 lety během pozdního glaciálního maxima (před 33 000 až 16 000 lety). V tomto období panovaly na celé Sahaře velmi suché podmínky. Studie předpokládá, že tito vlci byli izolováni v refugiích, a tedy izolováni po stovky generací, což vedlo ke genetické divergenci.
| Poddruh | Trinomická autorita | Popis | Rozsah | Synonyma |
|---|---|---|---|---|
| Vlk alžírský C. l. algirensis  |
Wagner, 1841 | Tmavě zbarvený poddruh, s ocasem vyznačeným třemi soumračnými kruhy. Velikostí se podobá lišce obecné. | Alžírsko, Maroko a Tunisko | barbarus (C. E. H. Smith, 1839)
grayi (Hilzheimer, 1906) |
| vlk senegalský C. l. anthus  |
F. Cuvier, 1820 | Podobný vlkovi, ale menší a lehčeji stavěný, se světlejší srstí a ostřejším čenichem. | Senegalský | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) |
| Vlk serengetijský C. l. bea  |
Heller, 1914 | Menší a světleji zbarvený než severní formy. | Keňa, severní Tanzanie | |
| Vlk egyptský C. l. lupaster  |
Hemprich a Ehrenberg, 1833 | Velký, robustně stavěný poddruh s úměrně krátkýma ušima a představující velmi šedý vlčí fenotyp, dosahující výšky 40,6 cm v ramenou a délky těla 127 cm. Horní partie těla jsou žlutošedé s černým nádechem, zatímco čenich, uši a vnější plochy končetin jsou červenožluté. Srst kolem tlamy je bílá. | Egypt, Alžírsko, Mali, Etiopská vysočina a Senegal | C. aureus lupaster
C. lupus lupaster |
| Vlk somálský C. l. riparius |
Hemprich a Ehrenberg, 1832 | Zakrslý poddruh měřící pouze 12 cm na výšku ramen, je zpravidla šedožlutě zbarvený, smíšený jen s malým podílem černé. Tlama a nohy jsou výrazněji žluté, spodní část těla je bílá. | Somálsko a pobřeží Etiopie a Eritreje | hagenbecki (Noack, 1897)
mengesi (Noack, 1897) |
| vlk pestrý nebo vlk núbijský C. l. soudanicus  |
Thomas, 1903 | Malý poddruh, který v ramenou měří 38 cm a na délku 102 cm. Srst je většinou světle pálená, s černými skvrnami. | Súdán a Somálsko | doederleini (Hilzheimer, 1906)
nubianus (Cabrera, 1921) |
.