The Embryo Project Encyclopedia

Jul 26, 2021
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Ontogeny and Phylogeny ist ein 1977 erschienenes Buch, in dem der in den USA tätige Autor Stephen J. Gould eine Geschichte der Rekapitulationstheorie erzählt. Die Rekapitulationstheorie zielt darauf ab, die Beziehung zwischen der embryonalen Entwicklung eines Organismus (Ontogenese) und der Evolution der Arten dieses Organismus (Phylogenese) zu erklären. Obwohl es verschiedene Varianten von Rekapitulationstheorien gibt, behaupten die meisten, dass ein Organismus während seiner Embryonalentwicklung die Erwachsenenstadien von Organismen aus den Arten seiner Evolutionsgeschichte wiederholt. Gould weist darauf hin, dass, obwohl sich im zwanzigsten Jahrhundert weniger Biologen auf Rekapitulationstheorien beriefen als im 19. und 18. Gould weist darauf hin, dass die Konzepte der Beschleunigung und Verzögerung während der Entwicklung dazu führen, dass Veränderungen im Entwicklungszeitpunkt (Heterochronie) dazu führen können, dass ein Merkmal entweder früher oder später als normal im Entwicklungsprozess auftritt. Gould argumentiert, dass diese Veränderungen im Zeitablauf der Embryonalentwicklung das Rohmaterial oder die Neuheiten liefern, auf die die natürliche Auslese einwirkt.

Gould schrieb Ontogenie und Phylogenie, während er an der Harvard University in Cambridge, Massachusetts, als Professor für Zoologie arbeitete. Die Beziehung zwischen Ontogenie und Phylogenie hatte er bereits in der Grundschule an den öffentlichen Schulen von New York City studiert. Einer seiner Kollegen am American Museum of Natural History, Ernst Mayr, ermutigte ihn in den späten 1970er Jahren, ein Buch über das Thema zu schreiben.

Gould wies darauf hin, dass Ernst Haeckel in Deutschland 1866 eine Rekapitulationstheorie vorschlug, die er als biogenetisches Gesetz bezeichnete, und dass sich Biologen bis in die ersten Jahrzehnte des zwanzigsten Jahrhunderts auf dieses Gesetz beriefen, das dann durch experimentelle Beweise widerlegt wurde. Gould argumentiert, dass die Verwerfung von Haeckels biogenetischem Gesetz zu einer allgemeineren Verwerfung der Theorie der Rekapitulation führte. Der schlechte Ruf, der der Rekapitulationstheorie anhaftete, wirkte sich daher auf die Art und Weise aus, wie Wissenschaftler schließlich über Entwicklungsprozesse als Teil des Evolutionsmechanismus theoretisierten.

Ontogenie und Phylogenie ist in zwei Teile gegliedert. Der erste Teil trägt den Titel „Rekapitulation“ und rekonstruiert die Geschichte der Rekapitulationstheorie von den griechischen Wurzeln über das biogenetische Gesetz von Ernst Haeckel bis hin zu ihrem Niedergang in der ersten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts. Der zweite Teil trägt den Titel „Heterochronie und Paedomorphose“. In diesem Abschnitt stellt Gould seine eigenen Theorien über die Beziehung zwischen Ontogenie und Phylogenie und die Art und Weise, wie Entwicklungsprozesse zur Erklärung der Evolution beitragen, vor.

Der erste Teil von Ontogenie und Phylogenie beginnt mit Kapitel zwei, „Die analogistische Tradition von Anaximander bis Bonnet“. In diesem Kapitel beschreibt Gould die Theorien vor der Rekapitulation als verschiedene Möglichkeiten, die Ontogenese mit den Hierarchien des Lebens zu parallelisieren. So haben einige die Hierarchie der Dinge so kategorisiert, dass sie von der Merematerie über das unbewusste Leben und das bewusste Tier bis hin zum rationalen Menschen verläuft. In der Ontogenese des Menschen wiederholt sich diese Hierarchie: Der Mensch beginnt als ungeformte, unbewusste Materie und entwickelt sich dann zu komplexer, lebender Materie. Später in der Entwicklung ähnelt der menschliche Fötus einem Tier und entwickelt sich schließlich zu einem rationalen Menschen. So beschrieb Aristoteles im antiken Griechenland die Abfolge der Entwicklung eines menschlichen Embryos als analog zu einer Abfolge immer höherer Seelen, die sich im Laufe der Entwicklung im Organismus entfalten, beginnend mit der pflanzlichen oder nahrhaften Seele, dann zur tierischen oder empfindsamen Seele und schließlich zur menschlichen oder rationalen Seele.

Als Nächstes geht Gould im selben Abschnitt auf die Rekapitulationstheorien des 16. Jahrhunderts ein und beschreibt, wie die Embryologen versuchten, die Ontogenese entweder durch Theorien des Präformationismus oder der Epigenese zu erklären. Die Präformationisten vertraten die Ansicht, dass die Strukturen der Erwachsenen in der Geschlechtszelle vorgeformt wurden und sich lediglich aus einer vorgebildeten Komplexität entwickelten. Im Gegensatz dazu stellten die Epigenesisten die Hypothese auf, dass Organismen formlos begannen und im Laufe der Entwicklung an Komplexität und Form zunahmen. Gould stellt fest, dass Historiker den Präformaitonismus in dem Versuch charakterisiert haben, die Geschichte der Embryologie als eine Geschichte der Guten (Epigenesiker) und der Bösen (Präformationisten) zu erzählen, in der die Epigenesisten triumphierten. Gould sagt jedoch, dass die Theorien der Präformationisten viel rationaler und seriöser waren, als sie von den Historikern dargestellt wurden.

In Kapitel drei mit dem Titel „Transzendentale Ursprünge, 1793 – 1860“ beschreibt Gould den Triumph der Epigenese über den Präformationismus und den anschließenden Aufstieg der Rekapitulationstheorie in der sogenannten Naturphilosophie in Deutschland während des frühen neunzehnten Jahrhunderts.Die Embryologen behaupteten, dass alle Naturphänomene durch physikalische Gesetze erklärt werden könnten und dass die Bewegung die einzige nicht reduzierbare Eigenschaft sei. Ausgehend von diesen Prämissen wurde die Rekapitulation zu einer zentralen Theorie, da sie sich auf rein natürliche Erklärungen stützte. Gould beschreibt ausführlich zwei zeitgenössische führende Theorien der Rekapitulation von Lorenz Oken und Johann F. Meckel, die beide in Deutschland ansässig sind. Meckel stellte im Titel seines 1811 erschienenen Aufsatzes „Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande der höheren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenden Parallele“ fest, dass die frühen Embryonalstadien der so genannten höheren Tiere irgendwie mit den Erwachsenenstadien der niederen Tiere zusammenhingen. Oken klassifizierte in seinem Lehrbuch der Naturphilosophie von 1843 die Tiere auf der Grundlage der linearen Hinzufügung von Organen, wie sie sich in den Tieren entwickelten.

Als Nächstes geht Gould auf Karl E. von Baer ein, der in Dorpat, später Tartu, Estland, an Embryonen arbeitete. Gould zeigt, dass von Baer gegen die Theorie der Rekapitulation argumentierte. Von Baer vertrat die Auffassung, dass viele der im Embryonalstadium vorhandenen Merkmale im Erwachsenenstadium nicht zu erkennen seien und man daher keine Übereinstimmung zwischen Embryonen verschiedener Arten behaupten könne. Von Baers Gesetze der Embryologie von 1828 besagen, dass Embryonen einer Art nur der Embryonalform der Vorfahren ähneln können, niemals aber der Erwachsenenform ihrer Vorfahren.

Kapitel vier, „Evolutionärer Triumph, 1859-1900“, behandelt die Zeit, in der Charles Darwin die Evolutionstheorie einführte. Vor dieser Theorie bemühten sich die Biologen, die in der Meckelschen Rekapitulationstheorie beschriebenen Muster zu erklären. Die Behauptung, dass sich das Leben aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt hat, ermöglichte es den Biologen, die Embryonalstadien der Tiere als das eigentliche Produkt der Vorfahren dieser Tiere zu betrachten. Die Wissenschaftler entwickelten mindestens zwei Interpretationen der Beziehung zwischen Ontogenese und Phylogenese. Zum einen interpretierten einige Biologen die Evolution mit den von Baer’schen Gesetzen der Embryologie, wonach die Entwicklung von den allgemeinen Merkmalen einer großen Gruppe zu den spezialisierten Merkmalen der Art dieses Organismus fortschreitet. Die zweite Interpretation beschreibt die Embryonalstadien als die erwachsenen Formen unserer Vorfahren. Gould stellt fest, dass sich Darwins embryologische Argumente für die Evolution in Origin of Species auf von Baers Schriften stützten.

Gould beschreibt dann, wie die zweite Interpretation zwei Behauptungen voraussetzte. Erstens müssen evolutionäre Veränderungen durch die Hinzufügung von Merkmalen am Ende der Ontogenese erfolgen, eine Behauptung, die als das Prinzip der terminalen Addition bezeichnet wird. Zweitens muss es einen Mechanismus geben, der die Ontogenese über die Generationen hinweg verkürzt, da sonst die Entwicklung viel länger dauern würde, als wir es heute beobachten können, eine Behauptung, die als Prinzip der Verdichtung bezeichnet wird. In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts versuchten viele Theorien zu erklären, wie die terminale Addition und die Kondensation zustande kamen.

Im letzten Teil des vierten Kapitels erörtert Gould Ernst Haeckels Theorie der Rekapitulation, die eine evolutionäre Perspektive einnahm.Die evolutionäre Rekapitulation unterscheidet sich von anderen Formen der Rekapitulation, da sie die Theorie der gemeinsamen Abstammung aller Organismen integriert. Haeckela versuchte, die phylogenetischen Abstammungslinien von Organismen zu rekonstruieren, und nutzte die Parallelen zwischen Ontogenese und Phylogenese als Beweis für seine Hypothese der Abstammung. Haeckels biogenetisches Gesetz besagt, dass die Phylogenie, d. h. die Evolution und Diversifizierung einer Art, die embryonalen Entwicklungsstadien der Tiere physikalisch verursacht. Außerdem sprach Haeckel die Prinzipien der terminalen Addition und Kondensation als Mechanismen der Rekapitulation an. Gould hebt hervor, dass andere Biologen wie Edward D. Cope und Alpheus Hyatt, beide aus den USA, unabhängig voneinander das biogenetische Gesetz vorgeschlagen haben. Sie alle schlugen ähnliche Prinzipien und Gesetze der Beschleunigung und Verlangsamung vor. Gould beendet das vierte Kapitel mit der Beschreibung, wie im späten neunzehnten Jahrhundert von Baers Gesetze der Embryologie bei den Wissenschaftlern wenig Anklang fanden, während Haeckels biogenetisches Gesetz an Popularität gewann.

Kapitel fünf, „Pervasive Influence“, enthält Auszüge von Ärzten, Dichtern, Schriftstellern, Physikern und Pädagogen, die über die Rekapitulation schrieben. Gould vermutet, dass die Rekapitulation nicht nur für Evolutions- und Entwicklungsbiologen, sondern auch für einen Großteil der Gesellschaft von Bedeutung war.

In „Decline, Fall, and Generalization“ beschreibt Gould den Niedergang des biogenetischen Gesetzes in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts und nennt mehrere Faktoren, die diesen Niedergang beeinflussten. Dann erklärt Gould, dass Walter Garstang in den 1920er Jahren in Großbritannien auf einen Widerspruch im biogenetischen Gesetz hinwies: dass späte Entwicklungsstadien manchmal die jugendlichen Merkmale der Vorfahren beibehalten. Garstang nannte dieses Phänomen Pädomorphismus und beschrieb sein Auftreten bei den Salamandern aus Mexiko. Garstang argumentierte, dass das biogenetische Gesetz, das verlangte, dass die erwachsenen Stadien der Vorfahren in den jugendlichen Entwicklungsstadien auftreten, durch den Nachweis jugendlicher Merkmale der Vorfahren, die in den erwachsenen Formen der Organismen zum Ausdruck kommen, widerlegt wurde.Darüber hinaus weist Gould auf die Schwierigkeiten hin, die sich für das biogenetische Gesetz ergaben, als Gregor Mendels Theorie der Genetik und experimentellen Embryologie 1865 populär wurde. Gould zufolge wurde das biogenetische Gesetz irrelevant, sobald neue kausale Erklärungen für Variationen in den Merkmalen von Organismen innerhalb derselben Art gefunden wurden.

Der zweite Abschnitt von Ontogenie und Phylogenie besteht aus vier Kapiteln.Die ersten beiden Kapitel dieses Abschnitts, Kapitel sieben und acht im Buch, tragen die Titel „Heterochronie und die Parallele von Ontogenie und Phylogenie“ und „Die ökologische und evolutionäre Bedeutung der Heterochronie“. In diesen Kapiteln betont Gould eher die Mechanismen der Entwicklungszeitpunkte als die Ergebnisse dieser Prozesse. Er stellt fest, dass Haeckels biogenetisches Gesetz, nachdem es an Popularität verloren hatte, zur Entwicklung zahlreicher komplexer Theorien über die Verbindungen zwischen Ontogenese und Phylogenese führte, Theorien, die sich auf die Ergebnisse der Veränderungen in der Entwicklungszeit, die Rekapitulation und die Paedomorphose, konzentrierten, nicht aber auf deren Mechanismen, die Beschleunigung und die Verzögerung.

Gould argumentiert, dass Wissenschaftler die Prozesse der Entwicklungszeit untersuchen sollten. Er identifiziert zwei Prozesse, die zu Rekapitulation und Pädomorphose führen: die Beschleunigung und die Verzögerung der Entwicklung. Darüber hinaus zeigt das allgegenwärtige Vorhandensein dieser Prozesse in der Entwicklung, dass die Heterochronie die Mechanik der Evolution darstellt, da sie zu verschiedenen evolutionären Phänomenen führen kann, wie z. B. die Anzahl der Nachkommen eines Organismus oder das Alter, in dem sich ein Organismus fortpflanzt.

In „Progenesis and Neoteny“ und „Human Evolution“ erklärt Gould die Progenese und Neotenie. Progenese tritt auf, wenn sich die sexuelle Reifung eines Organismus, der sich noch in einem juvenilen Stadium befindet, beschleunigt. So sind beispielsweise einige Salamander in der Lage, sich während ihres Larvenlebens fortzupflanzen.Gould argumentiert, dass Neotenie und Progenese Anpassungen an unterschiedliche ökologische Umgebungen sind. Die Progenese ermöglicht es den Arten, sich schnell und in großer Zahl fortzupflanzen. Neotenie hingegen führt dazu, dass sich Arten langsam und in geringer Zahl vermehren. Die Progenese kann zur Evolution neuer Taxa führen, weil sie die Entwicklungszwänge, die später bei der Entwicklung von Organismen auftreten, lockern kann. Gould weist auf die Neotenie als wichtigen Prozess bei der Entwicklung komplexer sozialer und zerebraler Verhaltensweisen bei den höheren Wirbeltieren hin. Er sagt, dass die Fähigkeit eines Organismus, sein Wachstum zu verzögern, zu Merkmalen führen kann, die komplexe soziale und zerebrale Verhaltensweisen unterstützen. So könnte beispielsweise ein schnelles Wachstum des Gehirns im späteren Verlauf der menschlichen Entwicklung komplexe zerebrale Funktionen unterstützen.

Gould behauptet, dass die Neotenie der wichtigste Faktor der menschlichen Evolution ist.

In den Jahrzehnten nach seiner Veröffentlichung wurde Ontogeny and Phylogeny in den Evolutions- und Entwicklungswissenschaften häufig zitiert. Es trug dazu bei, die Forschung über Akzeleration und Retardation wiederzubeleben, und regte die Forschung über Pädomorphose als möglichen Faktor an, der die Evolution der menschlichen Abstammung beeinflusst.Darüber hinaus wird Ontogenie und Phylogenie zusammen mit anderen Arbeiten von Gould, wie z. B. „The Spandrels of san Marco and the PanglossianParadigm“ (Die Zwickel von San Marco und das PanglossianParadigma), oft für die Beeinflussung des Aufstiegs eines biologischen Ansatzes, der evolutionären Entwicklungsbiologie oder Evo-Devo genannt wird, verantwortlich gemacht, der daran arbeitete, Evolutions- und Entwicklungsbiologie zu integrieren.

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