4.5 Prognosmetoder och allmänna/empiriska modeller

Beståndsstorlekar kan prognostiseras med hjälp av lämpliga modeller (t.ex. tillväxtöverlevnadsmodell och korrelationsmodeller) med hjälp av resultaten från bedömningar före säsong som gjorts med hjälp av experimentella metoder, t.ex. med hjälp av mittvattenstrålar för att observera förekomsten av bläckfiskar i ungdomsfasen (Brunetti och Ivanovic, 1992; Kawabata m.fl, 2006; Kidokoro et al., 2014) och planktonnät som används för undersökningar av fördelningen av paralarvaler (Bower et al., 1999a; Goto, 2002; Murata, 1989; Yamamoto et al., 2007). För det japanska fisket av T. pacificus har undersökningar av paralarvaler genomförts i över 40 år (Goto, 2002; Murata, 1989; Okutani och Watanabe, 1983). I den ursprungliga planen genomfördes dessa undersökningar för att prognostisera beståndets storlek under nästa år. De paralarvaltätheter som erhölls vid dessa undersökningar hade dock en svag förmåga att förutsäga beståndets storlek nästa år, samtidigt som de verkade ha ett starkt samband med lekbeståndets storlek (antal undkomna populationer) i den föregående generationen (Goto, 2002; Murata, 1989). Dessa resultat innebar att tätheterna av paralarvaler har nästan samma förmåga att förutsäga beståndets storlek nästa år som de prognosmetoder som bygger på sambanden mellan lekare och rekrytering, eftersom överlevnaden i de stadier som föregår rekryteringen är mycket varierande. Om förekomsten av bläckfiskarekrypter kan uppskattas exakt precis innan en fiskesäsong inleds, kan beståndets storlek uppskattas med hjälp av förekomsten av förrekrytering med hjälp av en enkel modell (t.ex. en proportionell modell). Undersökningar som är inriktade på förekomst av förfrukter med hjälp av mellantrålar har genomförts i det japanska T. pacificus-fisket under ett decennium (Kidokoro et al., 2014). Undersökningar med mittvattentrål för kvantitativ bedömning av populationer av bläckfiskpopulationer i havet ger sannolikt allvarliga underskattningar av populationstätheten samt en snedvriden storleksfrekvens och artsammansättning (Boyle och Rodhouse, 2005; Wormuth och Roper, 1983), vilket främst beror på att man undviker nätet. Därför är målet för undersökningarna av T. pacificus i mitten av trålen begränsat till individer i storleksklassen 3-10 cm ML, som inte är de stadier som har en stark simförmåga (Kidokoro et al., 2014). Nettoutviktsgraden är dock fortfarande oklar, så beståndets storlek kvantifieras inte med hjälp av uppgifter från dessa undersökningar. Istället visas beståndets storlek som ett index (t.ex. genomsnittligt antal individer/sträck) som erhållits i dessa undersökningar. Förhållandet mellan resultaten av den preliminära bedömningen och rekryternas beståndsstorlek är kanske inte proportionellt eftersom dessa preliminära bedömningar vanligtvis innehåller stora observationsfel. I exemplet med bedömningar av T. pacificus anpassas detta förhållande med en linjär modell med stort intercept (Kidokoro et al., 2013). Även om det finns vissa problem och svårigheter med prognosmetoder som bygger på bedömningar före säsong har dessa metoder den fördelen att de inte kräver historiska data, vilket kan vara en användbar egenskap för nyligen bedömda bläckfiskbestånd.

Data från bedömningar under säsong och kunskap om säsongsmässiga förskjutningar av fiskeplatser med vandringsmönster kan användas för att prognostisera fångster på enskilda fiskeplatser. I fisket efter T. pacificus har detaljerade vandringsmönster undersökts under lång tid på grund av behovet av att prognostisera fångstförhållandena på varje fiskeplats (Kasahara, 1978; Kidokoro et al., 2010; Murata, 1989; Okutani, 1983). Fiskeplatserna för T. pacificus skiftar säsongsmässigt i enlighet med vandringsvägarna (figur 2.13). Därför har prognosmetoder för fångsterna på varje fiskeplats undersökts genom förhållandet mellan fångsterna på varje fiskeplats och förhållandet mellan oceanografiska förhållanden och CPUE (Kasahara, 1978). Platsen för jiggfiskets fiskeplatser och deras oceanografiska förhållanden kan övervakas med hjälp av satellitbilder (Kiyofuji och Saitoh, 2004; Rodhouse et al., 2001), så det kan vara lätt att förstå bläckfiskens utbredningsområde, som har ett starkt samband med jiggfiskets fiskeplatser. Modellerna för havsdynamik (t.ex. Regional Ocean Modeling System http://www.myroms.org/; Research Institute for Applied Mechanics Ocean Model http://dreams-i.riam.kyushu-u.ac.jp/vwp/) gör det möjligt att prognostisera oceanografiska förhållanden med hög upplösning (främst temperaturer), vilket har blivit allmänt tillämpat inom fisket. Med hjälp av dessa metoder kan man förutse förskjutningar av fiskeplatser under nästa vecka eller nästa månad (figur 2.14), med kunskap om förhållandet mellan utbredningen av bläckfiskarter och de oceanografiska förhållandena. Sådana prognoser av fiskbeståndens fördelning (figur 2.14) anses vara användbara för fiskare för att söka efter fiskeplatser till låg kostnad.

Figur 2.13. Schematiska diagram över vandringsvägarna för T. pacificus höstkohort och vinterkohort.

Modifierat från Kidokoro et al. (2010).

Figur 2.14. Prognossystem för utbredning av T. pacificus i Japanska havet. I detta system är täthetsfördelningen av T. pacificus (antal individer/km2) vattentemperaturer på havsytan och på 50 meters djup prognostiserade på grundval av dataassimilering av en dynamisk havsmodell (http://jade.dc.affrc.go.jp/jade/). Täthetsfördelningen av T. pacificus (antal individer/km2) kan prognostiseras inom nästa månad och kan användas fritt genom nätverksarbete (http://jsnfri.fra.affrc.go.jp/shigen/kaikyo2/).

Pålitliga lekare-rekryteringsrelationer är ganska viktiga och användbara för beståndsprognoser och förvaltning av bläckfiskbestånd. Det finns dock inget tydligt samband mellan lekbeståndets abundans och den efterföljande rekryteringen i bläckfiskbestånd (Basson et al., 1996; Pierce och Guerra, 1994; Uozumi, 1998). Årliga variationer i oceanografiska förhållanden orsakar variationer i rekryteringen (t.ex. Dawe et al., 2000; Waluda et al., 2001a), vilket leder till att sambanden mellan lekare och rekrytering är opålitliga. I vissa fall har relationer mellan lekare och rekrytering av bläckfiskar anpassats till Ricker (1975) och Beverton och Holt (1957) för att förutse rekryteringen under nästa år (Agnew et al., 2000; Kidokoro, 2009). Skattningsparametrarna i dessa icke-linjära modeller med hjälp av uppgifter om lekare-rekrytering innehåller dock vanligtvis statistiska problem som huvudsakligen härrör från observationsfel i de förklarande variablerna (Walters och Martell, 2004). Dessa problem leder till en tendens att beståndets storlek överskattas, särskilt när det gäller små lekbestånd, vilket tenderar att missleda strategier för beståndsförvaltning (Walters och Martell, 2004). State-space-modeller som kan användas för att uppskatta både process- och observationsfel kan vara lovande för parameteruppskattning i beståndsdynamikmodeller, t.ex. för lekare-rekryteringsrelationer (Bolker, 2008).

Empiriska modeller baserade på data om oceanografiska förhållanden används ofta för att prognostisera rekryteringsstyrkan för bläckfiskar, särskilt för ommastrefid-arter. I de empiriska modellerna prognostiseras rekryteringsstyrkan vanligen utifrån oceanografiska index som ofta finns tillgängliga som långa tidsserier. Även om dessa empiriska modeller kan vara användbara krävs mekanismer som förklarar hur dessa oceanografiska förhållanden påverkar rekryteringsvariabiliteten för tillförlitliga prognoser. Rekryteringsstyrkan för D. gigas är starkt korrelerad med ENSO-händelser. De kommersiella fångsterna av D. gigas utanför Peru tenderar att vara små under El Niño-året då primärproduktiviteten tenderar att vara låg (Waluda och Rodhouse, 2006). Dessa egenskaper är användbara för att tillämpa prognosmetoder för rekryteringsstyrka. Utbredningsområden (Field et al., 2007) och kroppsstorlek (Keyl et al., 2011) varierade i stor utsträckning under de senaste 20 åren tillsammans med rekryteringsvariabiliteten hos D. gigas, och det är viktigt att fastställa hur de oceanografiska förhållandena påverkar sådana förändringar.

Oceanografiska förhållanden kring lekplatser identifieras ofta som en bidragande faktor till fluktuationer i beståndsstorlek hos Illex-arter (O’Dor, 1998b; Waluda et al, 2001a) och T. pacificus (Okutani och Watanabe, 1983; Sakurai et al., 2000). Rekryteringsframgången för I. illecebrosus anses vara relaterad till larvtransport med Golfströmmen (Dawe et al., 2000, 2007), vilket kan vara en indikator för att förutsäga rekryteringsstyrkan. Fluktuationer i beståndets storlek hos T. pacificus antas påverkas av gynnsamma förhållanden för lekområden som kan härledas till den ideala vattentemperaturen enligt uppskattningar från uppfödningsexperiment (Sakurai et al., 1996). Denna hypotes verifierades genom en jämförelse med förhållandet mellan beståndsstorlek och variationer i oceanografiska förhållanden och beräknade lekplatser (Rosa et al., 2011; Sakurai et al, 2000) och kan vara särskilt användbar för att prognostisera beståndets storlek på decennier eller mellan decennier.

I det japanska beståndsförvaltningsförfarandet för T. pacificus fastställs den årliga totala tillåtna fångstmängden (TAC) på grundval av en tillåten biologisk fångstmängd (ABC), som beräknas utifrån fiskedödligheten (Flim) och den prognostiserade beståndsmängden under ett målår. I detta förfarande används ett samband mellan lekande och rekrytering för att förutse beståndets storlek under målåret, som endast består av nyrekrytering. I förhållandet mellan lekare och rekrytering för T. pacificus tillämpades proportionella modeller för att prognostisera rekryteringen och uppskatta en biologisk referenspunkt (Fmed), samtidigt som man undvek överskattningar till följd av de bias som Walters och Martell (2004) påpekade. I en proportionell modell där en täthetsberoende effekt ignoreras kommer uppskattningarna av beståndets storlek att vara relativt höga (ibland opålitliga) men anses vara säkrare om man använder parametrar som uppskattas från proportionella modeller än om man använder dem från täthetsberoende modeller (Hiramatsu, 2010).

Dekadiska eller interdekadiska förändringar i miljöförhållandena antas påverka beståndsstatusen och lekare-rekryteringsrelationerna hos T. pacificus (Kidokoro, 2009; Kidokoro m.fl, 2013; Sakurai et al., 2000; Yamashita och Kaga, 2013). Därför uppskattas de parametrar som används i lekare-rekryteringsförhållandena utifrån uppgifter som samlats in sedan 1990 efter ett uppenbart regimskifte (Hare och Mantua, 2000), men när den nuvarande regimen förändras bör sådana parametrar revideras i enlighet med detta. Tyvärr är den exakta mekanism med vilken förändrade miljöförhållanden påverkar beståndsstorleken hos T. pacificus fortfarande oklar, och det är svårt att förutsäga när regimskiften kan inträffa. Resultaten av undersökningar visar dock att lekplatser (Goto, 2002), vandringsvägar (Kidokoro et al., 2010; Nakata, 1993) och kroppsstorlek (Takayanagi, 1993) alla uppvisar förändringar som sammanfaller med förändrad beståndsstorlek. Dessa förändringar antas vara nära kopplade till förändrade miljöförhållanden (t.ex. regimskifte). Därför kan prognoser om oceanografiska förhållanden som kan vara gynnsamma eller ogynnsamma för beståndets storlek på grundval av förändringar i ekologiska egenskaper vara lättare att observera i förhållande till en uppskattning av själva beståndsstorleken. Det är fortfarande nödvändigt att förstå den mekanism med vilken dessa ekologiska förändringar påverkar beståndets storlek för att möjliggöra bättre prognoser av framtida trender för beståndets storlek. Man måste dock vara försiktig när man härleder empiriska relationer mellan bestånd och miljö i avsaknad av långa tidsserier (Solow, 2002).

I sin grundliga genomgång av metoder för bedömning av bestånd av bläckfiskbestånd noterade Pierce och Guerra (1994) det lovande i tidsseriemodeller som innehåller miljöinformation och i modeller för flera arter som innehåller trofisk dynamik. Georgakarakos et al. (2006) tillämpade tekniker för autoregressiva integrerade rörliga medelvärden, artificiella neurala nätverk och Bayesianska dynamiska modeller med miljöfaktorer för att prognostisera landningar av bläckfisk i grekiska vatten. Med hjälp av en statisk massbalansmodell visade Gaichas et al. (2010) att information om predation som härrör från födoväven är användbar för att informera om beståndsbedömningar av oavsiktligt fångade bläckfiskar där predationsdödligheten är större än fiskedödligheten.