Ontogeny and Phylogeny är en bok som publicerades 1977, där författaren Stephen J. Gould, som arbetade i USA, berättar en historia om teorin om rekapitulation. En teori om rekapitulation syftar till att förklara förhållandet mellan en organisms embryonala utveckling (ontogeni) och utvecklingen av den organismens arter (fylogeni). Även om det finns flera olika varianter av rekapitulationsteorier hävdar de flesta att en organism under sin embryonala utveckling upprepar de vuxna stadierna hos organismer från de arter som ingår i dess evolutionära historia. Gould antyder att även om färre biologer åberopade rekapitulationsteorier under 1900-talet jämfört med dem under 1800- och 1700-talen, var vissa aspekter av rekapitulationsteorin fortfarande viktiga för att förstå evolutionen. Gould påpekar att begreppen acceleration och retardation under utvecklingen innebär att förändringar i utvecklingstidpunkten (heterokroni) kan leda till att en egenskap uppträder antingen tidigare eller senare än normalt i utvecklingsprocesserna. Gould hävdar att dessa förändringar i tidpunkten för den embryonala utvecklingen utgör det råmaterial eller de nyheter som det naturliga urvalet agerar på.

Gould skrev Ontogeny and Phylogeny medan han arbetade vid Harvard University i Cambridge, Massachusetts, som professor i zoologi. Han hade studerat förhållandet mellan ontogeni och fylogeni tidigt i grundskolan i New York Citys offentliga skolor. En av hans kollegor vid American Museum of Natural History, Ernst Mayr, uppmuntrade honom i slutet av 1970-talet att skriva en bok om ämnet.

Gould noterade att Ernst Haeckel i Tyskland 1866 föreslog en rekapitulationsteori som han kallade den biogenetiska lagen, och att biologer hänvisade till lagen fram till de första decennierna av 1900-talet, men att experimentella bevis därefter inte bekräftade lagen. Gould hävdar att avvisandet av Haeckels biogenetiska lag ledde till ett mer generellt avvisande av rekapitulationsteorin. Därför påverkade det dåliga rykte som teorin om rekapitulering hade på det sätt som forskarna så småningom teoretiserade om utvecklingsprocesser som en del av evolutionens mekanism.

Ontogeny and Phylogeny är uppdelad i två delar. Den första delen har titeln ”Recapitulation” och rekonstruerar historien om recapitulationsteorin från de grekiska rötterna till Ernst Haeckels biogenetiska lag och till dess undergång under 1900-talets första hälft. Den andra delen har titeln ”Heterochrony and Paedomorphosis”. I detta avsnitt lägger Gould fram sina egna teorier om förhållandet mellan ontogeni och fylogeni och hur utvecklingsprocesser bidrar till att förklara evolutionen.

Den första delen av Ontogeny and Phylogeny börjar med kapitel två, ”The Analogistic Tradition from Anaximander to Bonnet”. I detta kapitel beskriver Gould teorier om pre-rekapitulation som olika sätt att parallellisera ontogeni med livets hierarkier. Vissa kategoriserade till exempel tingens hierarki som en utveckling från materia, till omedvetet liv, till det medvetna djuret och till den rationella människan. Människans ontogeni upprepar denna hierarki: människan börjar längst ner i hierarkin som oformad, omedveten materia och utvecklas sedan till komplex levande materia. Senare i utvecklingen liknar det mänskliga fostret ett djur och utvecklas slutligen till en rationell människa. Aristoteles i det antika Grekland beskrev till exempel utvecklingsförloppet i ett mänskligt embryo som analogt med en sekvens av successivt högre själar som utvecklas inom organismen när den utvecklas, och som börjar med den vegetabiliska eller näringsmässiga själen, som sedan utvecklas till den animaliska eller känsliga själen och slutligen till den mänskliga eller rationella själen.

Nästan i samma avsnitt fokuserar Gould på rekapitulationsteorier från 1500-talet och beskriver hur embryologer försökte förklara ontogeni genom teorier om antingen preformationism eller epigenes. Preformationisterna hävdade att de vuxnas strukturer var redan formade i könscellen och att de bara utvecklades från en redan uppbyggd komplexitet. Epigenesisterna däremot antog att organismerna började formlösa och sedan ökade i komplexitet och form under utvecklingen. Gould hävdar att historiker hade karakteriserat preformaitonism i ett försök att återberätta embryologins historia som en berättelse om en god man (epigenesister) och en ond man (preformationister) där epigenesisterna triumferade. Gould menar dock att preformationisternas teorier var mycket mer rationella och respektabla än vad historikerna framställde dem.

I kapitel tre, med titeln ”Transcendental Origins, 1793 – 1860”, beskriver Gould epigenesismens triumf över preformationismen och den efterföljande framväxten av rekapitulationsteorin i den rörelse som kallades naturfilosofi (naturfilosofi) i Tyskland under det tidiga artonhundratalet.Embryologerna hävdade att fysiska lagar kunde förklara alla naturfenomen och att rörelse var den enda irreducerbara egenskapen. Utifrån dessa premisser blev rekapitulationen en central teori eftersom den byggde på rent naturliga förklaringar. Gould beskriver i detalj två samtida ledande teorier om rekapitulation av Lorenz Oken och Johann F. Meckel, båda från Tyskland. Meckel angav i titeln på sin uppsats från 1811 ”Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele” (Skiss över skildringen av de paralleller som finns mellan de högre djurens embryonala stadier och de lägre djurens vuxna stadier) att de tidiga embryonala stadierna hos de s.k. högre djuren på något sätt var relaterade till de lägre djurens vuxna stadier. Oken klassificerade i sin Lehrbuchder Naturphilosophie (lärobok i naturfilosofi) från 1843 djur utifrån linjär addition av organ allteftersom de utvecklades hos djuren.

Gould diskuterar härnäst Karl E. von Baer, som arbetade med embryon i Dorpat, senare Tartu, Estland. Gould visar att von Baer argumenterade mot teorin om rekapitulation. Von Baer hävdade att många av de kännetecken som finns i embryonala stadier inte är synliga hos den vuxne och att man därför inte kan hävda någon överensstämmelse mellan embryon som tillhör olika arter. Von Baers 1828 års lagar för embryologi hävdar att embryon av en art endast kan likna embryonala former hos förfäderna, men aldrig deras förfäders vuxna former.Von Baer hävdar att organismer från olika arter utvecklas från en gemensam allmän form och sedan avviker från varandra på ett förgrenat sätt allteftersom utvecklingen fortskrider.

Huvudkapitel fyra, ”Evolutionary Triumph, 1859-1900”, diskuterar den period under vilken Charles Darwin introducerade evolutionsteorin. Före denna teori kämpade biologer med att förklara de mönster som beskrevs i Meckels rekapitulationsteori. Påståendet att livet utvecklats från en gemensam förfader gjorde det möjligt för biologer att se djurens embryonala stadier som den faktiska produkten av dessa djurs förfäder. Forskarna utvecklade minst två tolkningar av förhållandet mellan ontogeni och fylogeni. För det första tolkade vissa biologer evolutionen med von Baers embryologiska lagar, som beskrev utvecklingen som en utveckling från de allmänna karaktärerna hos en stor grupp till de specialiserade egenskaperna hos den organismens art. Den andra tolkningen beskrev embryonala stadier som de vuxna formerna av våra förfäder. Gould noterar att Darwins embryologiska argument för evolutionen i Origin of Species byggde på von Baers slavar.

Gould beskriver sedan hur den andra tolkningen förutsatte två påståenden. För det första måste evolutionära förändringar ske genom att egenskaper läggs till i slutet av ontogenesen, ett påstående som kallas principen om terminal addition. För det andra måste det finnas en mekanism som förkortar ontogenin över generationer, annars skulle utvecklingen vara mycket längre än vad vi observerar idag, ett påstående som kallas principen om kondensering. Under senare hälften av 1800-talet försökte många teorier förklara hur terminal addition och kondensation uppstod.

I den sista delen av kapitel fyra diskuterar Gould Ernst Haeckels teori om rekapitulation, som hade ett evolutionärt perspektiv.Evolutionär rekapitulation skiljer sig från andra former av rekapitulation eftersom den integrerar teorin om gemensam härstamning för alla organismer. Haeckela strävade efter att rekonstruera fylogenetiska linjer av organismer och använde parallellerna mellan ontogeni och fylogeni som bevis för sina antagna linjer. Haeckels biogenetiska lag hävdade att fylogeni, som är en arts utveckling och diversifiering, fysiskt orsakade de embryonala stadierna i djurens utveckling. Dessutom tog Haeckel upp principerna om terminaladdition och kondensering som mekanik för rekapitulation. Gould betonar hur andra biologer som Edward D. Cope och Alpheus Hyatt, båda i USA, oberoende av varandra föreslog den biogenetiska lagen. Alla föreslog liknande principer och lagar för acceleration och retardation. Gould avslutar kapitel fyra med att beskriva hur von Baers lagar om embryologi i slutet av artonhundratalet hade en svag ställning bland vetenskapsmännen, medan Haeckels biogenetiska lag vann popularitet.

Kapitel fem, ”Pervasive Influence”, innehåller utdrag frånläkare, poeter, författare, fysiker och pedagoger som skrivit om rekapitulation. Gould spekulerar i att rekapitulationen inte bara var inflytelserik för evolutions- och utvecklingsbiologer, utan även för stora delar av samhället.

I ”Decline, Fall, and Generalization” beskriver Gould den biogenetiska lagens nedgång under första halvan av 1900-talet, och han identifierar flera faktorer som påverkade nedgången.För det första konstaterar han att den empiriska kritiken som tog upp acceleration och retardation gjorde den biogenetiska lagen ohållbar. Sedan säger Gould att Walter Garstang i Storbritannien på 1920-talet betonade en motsägelse i den biogenetiska lagen: att sena utvecklingsstadier ibland behåller förfädernas ungdomliga karaktär. Garstang kallade detta fenomen för paedomorfism, och han beskrev dess förekomst i salamandrar från Mexiko. Garstang hävdade att eftersom den biogenetiska lagen krävde att vuxna stadier av förfäderna skulle uppträda i de unga utvecklingsstadierna, var den inte bekräftad av bevis på att unga karaktärsdrag hos förfäderna uttrycktes i organismernas vuxna former.Gould noterar dessutom de svårigheter som uppstod för den biogenetiska lagen när Gregor Mendels 1865 års teori om genetik och experimentell embryologi blev populär. Enligt Gould blev den biogenetiska lagen irrelevant när nya orsaksförklaringar förklarade variationer i organismernas egenskaper inom samma art.

Avsnitt två av Ontogeny and Phylogeny består av fyra kapitel.De två första kapitlen i detta avsnitt, som är kapitel sju och åtta i boken, har rubrikerna ”Heterochrony and the Parallel of Ontogenyand Phylogeny” (heterokroni och parallelliteten mellan Ontogeny och Phylogeny) och ”The Ecological and Evolutionary Significance ofHeterochrony” (den ekologiska och evolutionära betydelsen av heterokroni). I dessa kapitel betonar Gould mekaniken i utvecklingstidpunkten snarare än resultaten av dessa processer. Heargues menar att när Haeckels biogenetiska lag minskade i popularitet föranledde den utformningen av många komplexa teorier om sambanden mellan ontogeni och fylogeni, teorier som fokuserade på resultaten av förändringar i utvecklingstidpunkten, recapitulation och paedomorfos, men som inte fokuserade på dess mekanismer, acceleration och fördröjning.

Gould hävdar att forskare bör studera processerna i utvecklingstidpunkten. Han identifierar två processer som orsakar rekapitulation och pedomorfos: acceleration och fördröjning av utvecklingen. Vidare visar den allestädes närvarande förekomsten av dessa processer i utvecklingen att heterokroni utgör evolutionens mekanik, eftersom den kan resultera i olika evolutionära fenomen, t.ex. antalet avkommor som en organism har eller den ålder vid vilken en organism reproducerar sig.

I ”Progenesis and Neoteny” och ”Human Evolution” förklarar Gould progenesis och neoteny. Progenesis uppstår när den sexuella mognaden hos en organism som fortfarande befinner sig i ett ungdomsstadium påskyndas. Vissa salamandrar kan till exempel föröka sig under sin larvtid.Gould hävdar att neoteni och progenesi är anpassningar till olika ekologiska miljöer. Progenesis gör det möjligt för arter att fortplanta sig snabbt och i stort antal. Neoteni, å andra sidan, gör att arter förökar sig långsamt och i litet antal. Progenes kan leda till att nya taxa utvecklas, eftersom den kan lätta på de utvecklingsbegränsningar som senare uppstår i organismernas utveckling. Gould pekar på neoteni som en viktig process i utvecklingen av komplexa sociala och cerebrala beteenden hos de höga ryggradsdjuren. Han säger att en organisms förmåga att fördröja sin tillväxt kan leda till egenskaper som stöder komplexa sociala och cerebrala beteenden. Till exempel skulle en snabb tillväxt av hjärnan senare i människans utveckling kunna stödja komplexa hjärnfunktioner.Gould hävdar att neoteni är den viktigaste faktorn för människans utveckling.

Under de decennier som följde efter publiceringen av Ontogeny andPhylogeny blev Ontogeny andPhylogeny ofta citerad inom evolutions- och utvecklingsvetenskaperna. Den bidrog till att återuppliva forskningen om acceleration och retardation och gav upphov till forskning om pedomorfos som en möjlig faktor som påverkar utvecklingen av den mänskliga släkten.Ontogeny and Phylogeny, tillsammans med andra arbeten avGould, såsom ”The Spandrels of san Marco and the PanglossianParadigm”, anses ofta ha påverkat framväxten av ett biologiskt tillvägagångssätt som kallas evolutionär utvecklingsbiologi eller evo-devo, som arbetade för att integrera evolutions- och utvecklingsbiologi.