Förarmens leder

Förarmens och bakarmens leder hos icke-mänskliga primater (Sullivan, 1933) är mycket lika de motsvarande lederna hos människor. Den främsta skillnaden mellan många av dessa leder och lederna hos andra däggdjur är ett större rörlighetsområde. Till skillnad från många andra djur där användningen av extremiteterna nästan uteslutande är postural eller lokomotiv, använder primater också sina extremiteter i många icke-lokomotiva aktiviteter (t.ex. matning och socialt beteende). Primaternas rörelseorganismer tenderar att variera, inte bara när det gäller hastighet utan också beroende på olika substrat och användningsområden. Samma art kan t.ex. gå fyrbent på marken, använda sig av både hängande och fyrbent rörelseförmåga antingen ovanför eller under grenarna i träd, och stå eller till och med gå på bakbenen. Lämningarna är alltså vanligtvis inte lika högt specialiserade för en enda repetitiv rörelse (Oxnard, 1973) och de potentiella rörelserna i deras leder återspeglar deras varierande repertoar för rörelse- och hållningssätt. Det faktiska rörelseomfång som tillåts i en viss led är artspecifikt och påverkas av ålder, kön och miljö (DeRousseau et al., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist och Kessler, 1989b).

Den mycket rörliga axelregionen består av tre synovialleder och ett muskulärt komplex som fungerar som en led. Muskelkomplexet som fungerar som en led är scapulans rörelse på thorax. Denna rörelse sker utan direkta benartikulationer och omfattar rörelser i tre plan (protraktion och retraktion, höjning och sänkning samt roterande rörelser) som resulterar i att glenoidfossa rör sig i motsatt riktning mot rörelsen av scapulans kaudala (nedre) vinkel. Sternoklavikularleden är en synovialled med en ledskiva inom kapseln. Klavikelns rörelse omfattar höjning och sänkning, retraktion och protraktion samt rotation runt den långa axeln. (Se beskrivning av nyckelbenets krökning i avsnittet ”Skelett i frambenet” ovan). Rörlighet i denna led är en kritisk komponent för de flesta rörelser i frambenet som helhet, särskilt abduktion. En andra synovialled är akromioklavikularleden som förenar skulderbladet och nyckelbenet vid axelns laterala kant omedelbart ovanför glenohumeralleden. Liksom i den föregående leden är obegränsad rörelse i denna led nödvändig för en stor mängd olika rörelser i extremiteten. Den sista synoviala leden i denna region är den glenohumerala, eller axelleden, som är artikulationen mellan bröstbältet och det proximala extremitetssegmentet. Rörelsen inom ledkapseln är fri, men rörelsen i denna led måste åtföljas av rörelser i de tre andra områdena för att ett fullständigt rörelseomfång ska kunna åstadkommas. Det fulla rörelseomfånget inklusive circumduktion i axelregionen hos icke-mänskliga primater skiljer sig inte mycket från det hos människor (Chan, 2008). (Se vilken funktionell anatomisk text om mänsklig anatomi som helst för en mer detaljerad förklaring av axelregionens rörelser och funktion.)

Armbågens ledkapsel omfattar både armbågsleden och den proximala radioulnarartikulationen. Graden av extension och flexion i armbågsleden varierar mellan olika arter och är korrelerad till både olecranonprocessens längd och lokomotoriskt beteende. I alla fall liknar armbågsleden starkt människans både i konfiguration och i rörelseomfång. På vardera sidan av leden fanskottformade sidoligament fäster brett vid ulna och det ringformade ligamentet som omger strålhuvudet för att möjliggöra ett större utsträckningsområde än vad som finns hos de flesta andra däggdjur.

Radioulnarlederna innefattar en proximal led som är innesluten i samma kapsel som armbågsleden och en distal led vars kapsel kommunicerar med den i handleden. I den proximala radio-ulnarleden roterar radiushuvudet fritt inom gränserna för ett starkt ringband. Hos de flesta primater artikulerar både radius och ulna med den proximala karpalraden, men hos Hominoidea är ulnahuvudet separerat från karpalraden genom en ledskiva och deltar därför inte direkt i artikulationen mellan underarm och hand (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Mellan de två radioulnära synovialartikulationerna ligger ett starkt interosseöst membran som överför krafter mellan radius, den dominerande underarmskomponenten i handledsleden, och ulna, den dominerande underarmskomponenten i armbågsleden. Den dominerande fiberorienteringen i det interosseösa membranet återspeglar överföringen av antingen främst dragkrafter hos arter som använder sig av omfattande suspensionskrafter eller tryckkrafter som genereras vid fyrbenta rörelser (Rose, 1993). Den kombinerade rörelsen i de tre områdena resulterar i pronation och supination av underarmen. Det faktiska omfånget av pronation och supination varierar kraftigt mellan olika arter men kan korreleras med lokomotoriska mönster och användning av livsmiljöer.

Handledslederna innefattar artikulationen mellan den distala underarmen och den proximala karpalraden samt de interkarpala artikulationerna och artikulationerna mellan den distala karpalraden och metakarpalerna. Hos Hominoidea deltar ulnahuvudet inte direkt i handledsartikulationen eftersom det ligger proximalt i förhållande till en ledskiva, men ulnaprocessens styloida process kan artikulera med pisiform (Lewis, 1972, 1974). Kapseln som omger hela detta område kan delas upp i separata delar, men kommunikationer mellan dem är vanliga. De viktigaste ligamenten för lederna finns på den palmara sidan. Ligamenten på dorsum är relativt tunna för att möjliggöra större rörlighet i palmar riktning. Alla leder i regionen samverkar för att producera rutinmässiga rörelser i handen. Utseendet på rotation av handen är främst supination och pronation av underarmen som kan kompletteras med rotation i den mellankarpala regionen hos vissa arter (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). Adduktion (ulnar flexion eller avvikelse) och abduktion (radial flexion eller avvikelse) förekommer främst i radiokarpalleden men hos vissa arter kan det förekomma glidning mellan karpalraderna. Flexion (palmar eller volar rörelse) och extension (dorsal rörelse) förekommer i både radiokarpala och midkarpala lederna. De två frihetsgraderna och den relativa rörelsen av benen i handledsregionen hos icke-mänskliga primater är nästan identiska med människans.

De karpometakarpala lederna hos icke-mänskliga primater påminner mycket om människans. Ledkapslarna kommunicerar vanligtvis med de kapslar som omger karpus. Rörelseomfånget i karpometakarpallederna i de fyra mediala (ulnara) fingrarna liknar det hos människor. Metacarpala II och III har mycket begränsad rörlighet medan metacarpala IV och i synnerhet metacarpala V har möjlighet till flexion och begränsad extension. Denna morfologi möjliggör flexion av den ulnara sidan av metacarpus och stämmer överens med primaternas förmåga att med fasthet greppa relativt små föremål i sina slutna prehensila händer.

Karpometakarpalleden i finger I (tummen) hos apor från den gamla världen och människoapor liknar i hög grad den hos människor. Det är en sadelled som tillåter rörelse i tre plan och därmed tillåter motsatsförmåga hos tummen. Mindre apor har också en motsägbar tumme, men den karpometakarpala leden liknar mer en kugelled. Cebidae-aporna i den nya världen saknar förmågan att rotera tummen i längsled i karpometakarpalleden och saknar därmed verklig opponerbarhet av tummen. Handens palmara konkavitet och separationen av finger I från de andra fingrarna gör dock att tummen kan vara pseudo-opposerbar hos dessa arter. (Se även beskrivningen av händerna i avsnittet ”Översikt över lemmar” (ovan), ”Skelett av frambenet” (ovan) och ”Muskulatur av frambenet” (nedan).) Endast Callitrichidae bland de högre primaterna saknar förmåga att funktionellt opponera tummen.

Digiternas metakarpofalangialeder tillåter rörelse i två plan. Dessa leder är alla mycket lika varandra och är nästan identiska med dem hos människor. Den karakteristiska prehensila handen hos primater innefattar förmågan att adducera (konvergera) fingrarna i flexion och abducera (divergera) fingrarna i extension. Denna förmåga återspeglas i konfigurationen av de kollaterala ligamenten i de metakarpophalangeala lederna. Ligamentens proximala extremitet är placerad mer dorsalt än den distala extremiteten. Ligamenten blir således strama i flexion, vilket begränsar den laterala rörelsen, och slappa i extension, vilket underlättar den laterala rörelsen.

De interfalangeala lederna i handens fingrar liknar remskivor som begränsar rörelsen till endast ett plan och är nästan identiska med varandra och med människor.