Meckel, Serres, GeoffroyEdit

Tidén om rekapitulation formulerades för första gången inom biologin från och med 1790-talet av de tyska naturfilosoferna Johann Friedrich Meckel och Carl Friedrich Kielmeyer, och av Étienne Serres, varefter den, enligt Marcel Danesi, snart fick status som en förmodad biogenetisk lag.

Den embryologiska teorin formaliserades av Serres 1824-26, med utgångspunkt i Meckels arbete, i det som blev känt som ”Meckel-Serres-lagen”. Denna försökte koppla samman den komparativa embryologin med ett ”mönster av förening” i den organiska världen. Den stöddes av Étienne Geoffroy Saint-Hilaire och blev en framträdande del av hans idéer. Den antydde att tidigare omvandlingar av livet kunde ha skett genom miljömässiga orsaker som verkade på embryot, snarare än på den vuxna individen som i lamarckismen. Dessa naturalistiska idéer ledde till meningsskiljaktigheter med Georges Cuvier. Teorin fick brett stöd i Edinburghs och Londons skolor för högre anatomi runt 1830, särskilt av Robert Edmond Grant, men motarbetades av Karl Ernst von Baers idéer om divergens och attackerades av Richard Owen på 1830-talet.

George Romanes kopia från 1892 av Ernst Haeckels kontroversiella embryoteckningar

HaeckelEdit

Ernst Haeckel (1834-1919) försökte syntetisera idéerna från lamarckismen och Goethes naturfilosofi med Charles Darwins begrepp. Även om det ofta ses som att han förkastade Darwins teori om förgrenad evolution till förmån för en mer linjär lamarckistisk syn på progressiv evolution, är detta inte korrekt: Haeckel använde den lamarckska bilden för att beskriva enskilda arters ontogenetiska och fylogenetiska historia, men höll med Darwin om att alla arter förgrenar sig från en eller ett fåtal ursprungliga förfäder. Sedan början av 1900-talet har Haeckels ”biogenetiska lag” vederlagts på många fronter.

Haeckel formulerade sin teori som ”Ontogeny recapitulates phylogeny”. Begreppet blev senare helt enkelt känt som rekapitulationsteorin. Ontogeni är tillväxten (storleksförändring) och utvecklingen (strukturförändring) hos en enskild organism; fylogeni är en arts utvecklingshistoria. Haeckel hävdade att avancerade arters utveckling passerar genom stadier som representeras av vuxna organismer av mer primitiva arter. Med andra ord representerar varje successivt stadium i en individs utveckling en av de vuxna former som förekom i dess utvecklingshistoria.

För att ta ett exempel föreslog Haeckel att de svalgiska spåren mellan svalgbågarna i nacken på det mänskliga embryot inte bara i grova drag liknade gälspalter hos fiskar, utan att de direkt representerade ett vuxet ”fiskliknande” utvecklingsstadium, vilket betecknade en fiskliknande förfader. Embryonala svalgsprickor, som bildas hos många djur när de tunna grenplattorna som skiljer svalgpåsar och svalgfåror åt perforeras, öppnar svalget utåt. Farynxbågar förekommer i alla embryon från tetrapoder: hos däggdjur utvecklas den första farynxbågen till underkäken (Meckels brosk), malleus och stapes.

Haeckel producerade flera embryoteckningar som ofta överbetonade likheterna mellan embryon från besläktade arter. Den moderna biologin förkastar den bokstavliga och universella formen av Haeckels teori, såsom dess möjliga tillämpning på beteendeontogeni, det vill säga den psykomotoriska utvecklingen hos unga djur och människobarn.

Samtida kritikRedigera

Teckning av Wilhelm His av kycklinghjärna jämfört med vikta gummirör, 1874. Ag (Anlage) = Optiska lober, som matchar utbuktningarna i gummiröret.

Haeckels teckningar förvrängde den observerade mänskliga embryoutvecklingen i en sådan utsträckning att han drog till sig motstånd från flera medlemmar av forskarsamhället, bland annat från anatomikern Wilhelm His, som hade utvecklat en rivaliserande ”kausal-mekanisk teori” om den mänskliga embryoutvecklingen. His kritiserade särskilt Haeckels metodik i sitt arbete och hävdade att embryonens former omedelbart orsakades av mekaniska påfrestningar till följd av lokala skillnader i tillväxten. Dessa skillnader orsakades i sin tur av ”ärftlighet”. Han jämförde formerna hos embryonala strukturer med formerna hos gummislangar som kan skäras upp och böjas, och illustrerade dessa jämförelser med noggranna ritningar. Stephen Jay Gould noterade i sin bok Ontogeny and Phylogeny från 1977 att His angrepp på Haeckels rekapitulationsteori var mycket mer grundläggande än vad någon empirisk kritiker gjorde, eftersom det i praktiken konstaterade att Haeckels ”biogenetiska lag” var irrelevant.

Embryologiteorier av Ernst Haeckel och Karl Ernst von Baer jämförs

Darwin föreslog att embryon liknade varandra eftersom de delade en gemensam förfader, som förmodligen hade ett liknande embryo, men att utvecklingen inte nödvändigtvis rekapitulerade fylogenin: Han såg ingen anledning att anta att ett embryo i något skede liknade en vuxen av någon förfader. Darwin antog vidare att embryon var utsatta för ett mindre intensivt selektionstryck än vuxna och därför hade förändrats mindre.

Modern statusRedigera

Den moderna evolutionära utvecklingsbiologin (evo-devo) följer von Baer, snarare än Darwin, genom att peka på den aktiva evolutionen av den embryonala utvecklingen som ett viktigt sätt att förändra morfologin hos vuxna kroppar. Två av de viktigaste principerna för evo-devo, nämligen att förändringar i tidpunkten (heterokroni) och placeringen (heterotopi) i kroppen av aspekter av den embryonala utvecklingen skulle förändra formen på en ättlingskropp jämfört med en förfaders kropp, formulerades dock först av Haeckel på 1870-talet. Dessa delar av hans tänkande om utveckling har således överlevt, medan hans teori om rekapitulation inte har överlevt.

Haeckels form av rekapitulationsteori anses vara förlegad. Embryon genomgår visserligen en period eller ett fylotypiskt stadium där deras morfologi i hög grad formas av deras fylogenetiska position, snarare än av selektiva tryck, men det innebär bara att de liknar andra embryon i det stadiet, inte förfädernas vuxna som Haeckel hade hävdat. Den moderna synen sammanfattas av University of California Museum of Paleontology:

Embryon återspeglar verkligen evolutionens förlopp, men det förloppet är mycket mer invecklat och finurligt än vad Haeckel hävdade. Olika delar av samma embryo kan till och med utvecklas i olika riktningar. Som ett resultat av detta övergavs den biogenetiska lagen, och dess fall frigjorde forskarna att uppskatta hela skalan av embryonala förändringar som evolutionen kan ge upphov till – en uppskattning som har gett spektakulära resultat under de senaste åren när forskarna har upptäckt några av de specifika gener som styr utvecklingen.