Dela är att bry sig om!

I det här avsnittet kommer vi att gå igenom cellstrukturen hos paramecium. Om inget nämns hänvisar vi till Paramecium caudatum som ett typiskt exempel på en parameciumcell.
Vi har också 4 serier av blogginlägg om paramecium:
Del I. Den biologiska klassificeringen av paramecium – namn, historia och utveckling
Del II. Parameciumcellens struktur
Del III. Paramecium reproduktion, fysiologi och beteenden
Del IV. Parameciums naturliga livsmiljö och odling – Hitta paramecium till ditt mikroskopiska projekt

Parameciums anatomi

Det märkta diagrammet som visar anatomin hos en parameciumscell.
Varje struktur/organell och dess funktion kommer att förklaras i den här artikeln.

Paramecium bär ett mjukt pansar, kallat pellicle

Pameciumcellens kropp är omsluten av ett styvt men elastiskt membran, kallat pellicle. Pellicle består av en tunn, gelatinös substans som produceras av cellen. Skiktet av pellicle ger paramecium en bestämd form och ett bra skydd av dess cellinnehåll. Pelliceln är också elastisk till sin natur vilket gör att paramecium kan ändra sin form något.

Parameciums hud är täckt av många små hårstrån, så kallade cilier

Täckande pelliceln är många små hårstrån, så kallade cilier (singular cilium). Cilia är projektioner som är fördelade över hela cellen. En cell i P. caudatum kan ha 5000-6000 cilier.
Cilier är mycket små strukturer – ungefär 0,25 μm i diameter och upp till 20 μm i längd. Vi kan bara se den övergripande rörelsen av cilier på cellerna, men det är svårt att se dem tydligt i ett vanligt ljusmikroskop.

Parameciums cilierrörelse i mikroskop.

Det finns två typer av cilier som finns på cellerna hos paramecia: orala cilier och kroppscilier. Orala cilier finns på ytan av munfåran. De hjälper till att samla in födomaterial. Kroppscilier finns på kroppens yta och underlättar dess förflyttning. De fungerar som mikroskopiska åror för att förflytta organismen i en riktning.
Kroppens cilier är ordnade i längsgående rader (längs axeln från huvud till stjärt) med en ganska jämn längd i hela cellen. Det finns också några längre cilier som finns i cellens bakre ände (ganska tydligt hos P. caudatum). Dessa bildar caudal tuft av cilier (därav namnet caudatum).

Olika typer av cilier på parameciumcellen – orala cilier, kroppscilier och caudal tuft.

Den mikroskopiska vyn av cilier

Vetenskapsmännen har ägnat mycket tid och möda åt att studera parameciumcilier. Varför?
Det beror på att cilier inte är exklusiva hos mikroorganismer, som paramecia eller ciliater. Faktum är att vi också har cilier på våra celler. Till exempel finns rörliga cilier på luftvägsepitelet som kantar luftvägarna, där de rengör våra lungor genom att sopa ut slem och smuts.
Avancerad mikroskopi är kraftfull i den här typen av cellbiologisk forskning. Med hjälp av svepelektronmikroskopet (SEM) kan vi till exempel se morfologin, orienteringen och tätheten hos parameciums cilier. Med ett transmissionselektronmikroskop (TEM) kan vi se ciliernas ultrastruktur i ett tvärsnitt. Med hjälp av antikroppsbaserad immunofluorescerande färgning kan forskarna till och med se vilka typer av proteiner som bidrar till ciliernas struktur, rörelse och tillväxt.

Forskarna använde sig av avancerade mikroskop för att besvara sina frågor om parameciums cilier. Till vänster: SEM visar oss ciliernas morfologi (kredit: Judith L. Van Houten). I mitten: TEM ger oss en tvärsnittsbild av cilier i detalj (Credit: Richard Allen). Till höger: Fluorescensmikroskopet visar oss hur cilierna förankrar sig på cellens yta.

Strukturen av pellicel och cilier

Med hjälp av avancerad mikroskopi vet forskarna nu hur cilierna växer och rör sig i detalj. Som du kan se i illustrationen nedan är skiktet av pellicle inte slätt. Istället finns det många knölar (så kallade alveoler) med en fördjupning på pelliceln. Ett cilium kommer ut genom centrumhålet i varje fördjupning med förankringen på basalkroppen.

Den detaljerade strukturen av cilier och pellicle.

Vetenskapsmännen har också upptäckt vad som finns inuti varje ciliumhår. Ett cilium består av mikrotubulära buntar. Mikrotubuli är proteinfibrer inuti cellerna med flera funktioner. Mikrotubuli kan fungera som en intercellulär motorväg för transport av molekyler och organeller. Under celldelningen drar mikrotubulifibrer som projiceras från två centrosomer kromosomer isär till nya kärnor.

Organiseringen av cilium.
Varje cilium innehåller nio par mikrotubuli som bildar utsidan av en ring och två centrala mikrotubuli. Denna struktur är känd som ett axonem. Mikrotubuli hålls samman av tvärbindande proteiner. Det finns motorproteiner, som kallas dynein, som ställer sig över varje parvis mikrotubulifiber.
Foto: LadyofHats på wiki.

Motorproteinerna (dynein) använder ATP som energi för att krypa längs mikrotubuli. När dyneinproteinerna rör sig uppåt på ena sidan men nedåt på andra sidan böjs ciliumet. Upprepningen av cyklerna böjning-avslappning gör att cilierna fungerar som åror och slår fram och tillbaka för att skapa rörelse.

Se hur cilierna gör vågen

Om cilierna bara vickar fram och tillbaka på samma sätt kan cellerna inte röra sig någonstans. De framåt- och bakåtriktade slaget måste vara i olika faser för att skapa en meningsfull framdrivningskraft.
Vetenskapsmännen använde ett mikroskop med en höghastighetsvideokamera för att fånga hur cilierna slår för att driva hela parameciumkroppen framåt. De ser ganska smarta ut!

Ciliernas rörelse uppvisar en vacker metakron vågliknande koordination där en konstant fasskillnad upprätthålls mellan intilliggande cilier.

Genom att analysera höghastighetsvideokameran bild för bild fann forskarna att paramecium simmar på ett sätt som liknar hur vi simmar i framåtgående kryssning.
Effektivt (framåtgående) slag: Under det effektiva slaget sträcker sig ciliumet rakt uppåt (för att engagera mer vatten) och slår mot vattnet, vilket för kroppen framåt och skickar vattnet bakåt.
Rekonditioneringsslag (bakåt): Under återhämtningsslaget kommer ciliumet tillbaka till det ursprungliga läget genom sin bakåtriktade rörelse. Cilium tenderar att böja sig och hålla sig närmare cellytan för att minimera motståndet.

Slagmönster av cilier på ett Paramecium.
Ciliernas rörelser kan delas in i Effektiva (framåt) och Återhämtande (bakåt) slag. Två typer av slag upprepas växelvis för att driva fram parameciumkroppen när vi simmar i frontcrawlstil.

Till skillnad från oss som bara har två armar har en parameciumcell tusentals cilier. För att simma effektivt rör sig inte alla cilier samtidigt. Ciliorna grupperar sig i två typer av samordnade rytmer.
Synkron rytm – Ciliorna i den tvärgående raden rör sig samtidigt.
Metachron rytm – Ciliorna i den längsgående raden slår efter varandra. Detta skapar metakrona vågor som passerar från främre till bakre änden.

Cilien rör sig i metakron rytm för att skapa en framdrivningskraft.

Ett annat intressant beteende är parameciums sätt att fly. Om ett paramecium stöter på ett hinder stannar ciliernas slagning upp och vänder om. Detta får parameciumet att simma bakåt för att hålla sig borta från hindret eller rovdjuren.

Hur snabbt kan ett paramecium röra sig?

Du kanske undrar hur snabbt paramecium kan röra sig? De rör sig snabbare än olympiska guldmedaljörer!
De flesta ciliater som paramecia är otroliga simmare. Varför cilier? När man är mindre än en millimeter i kroppsstorlek är vatten som klibbig sirap. Att simma som en fisk skulle inte vara särskilt effektivt! Om du vill simma snabbt och kunna manövrera är cilier det bästa valet.
Parameciums cilier rör sig som många små åror och driver organismen genom vattnet med en hastighet som är ”fyra gånger dess kroppslängd per sekund”. En P. caudatum som är 300 mikrometer (µm) lång kan simma med en hastighet av 1200 µm per sekund (motsvarande 0,0027 miles per timme). Om Michael Phelps (1,93 m) simmar som ett paramecium kommer han att simma med en hastighet av 7,72 meter per sekund och avsluta en 100-metersbana på 12,95 sekunder. Det är fyra gånger snabbare än världsrekordet i simning!

Tre sätt att förflytta sig för protozoer.
Cilia – slår koordinerat för att simma. Pseudopod – kryper på ytan genom att ändra cellformen. Flagellum – simmar genom att rotera som en propeller.
Foto: Lumen.

Hur äter ett paramecium?

Oral Groove

Paramecia äter andra mikroorganismer som bakterier, jäst eller alger. De äter genom ett system som fungerar på samma sätt som vår mun – matstrupe – mage. Det finns en stor snedställd grund fördjupning, kallad munspår, på den ventro-laterala sidan av parameciens kropp. Detta orala spår ger djuret ett asymmetriskt utseende.
Det orala spåret fungerar som ingång för födomaterial till cellen. Det finns orala cilier som täcker ytan av det orala spåret. Dessa orala cilier slår för att skapa en inkommande vattenström och föra in födan i det orala spåret.

Närbild av parameciums födosystem.
Du kan följa de röda pilarna för att spåra vägen för födan som går genom parameciums näringssystem. Först samlas matpartiklar in i den orala rännan genom rörelsen av orala cilier. Livsmedelsmaterialet färdas från cytostom till cytopharynx och sedan in i livsmedelsvakuoler genom fagocytos. Matsmältningsenzymerna i matvakuolerna bryter ner maten till små näringsmolekyler. Efter att näringsämnena absorberats i cytoplasman av cellen, släpps det osmältbara skräpet ut genom analporten.

Cytostom, cytofarynx och matvakuoler

Den orala rännans ände ansluter till en trattformad struktur, som kallas cytostom eller cellmynning. Orala cilier täcker också cytostomens lumen för att föra ner matpartikeln till botten av cytostomens tratt, som sträcker sig in i cytofarynx.
Cytopharynx är en rörliknande struktur (som vår matstrupe) som leder till matvakuolerna. Livsmedelsvakuoler bildas genom att knoppa av från cytopharynx bakre ände. Livsmedelsvakuoler fungerar som vår magsäck och innehåller matsmältningsenzymer som bryter ner matmaterialet till näringsmolekyler.
Föringen genom uppslukning genom födovacuoler, kallad fagocytos, är vanlig hos encelliga mikroorganismer som amöba. Det är dock bara medlemmarna av familjerna ciliater och Euglena som utvecklar det speciella cytostom-cytopharynx-systemet.

Gör ett paramecium ett bajs?

Analporen

Svaret är ja. Paramecia har sitt sätt att utsöndra. Efter att näringsämnena från den smälta födan har absorberats i cytoplasman finns det fortfarande osmältbart skräp kvar inne i födovacuolerna. Avfallet kommer att kastas ut från en struktur som kallas analporten eller cytoprokt.
Flera encelliga eukaryoter har analporten. Analporten hos ett paramecium är en region av pelliculan som inte är täckt av kammar och cilier. Den tunna pelliceln gör det möjligt för vakuoler att smälta in i cellytan och tömmas.

Den specialiserade ”huden” i parameciums cellkropp

Ektoplasma och endoplasma

Till skillnad från de flercelliga organismerna som har ett skikt av dedikerade hudceller som en skyddande barriär, utvecklar det encelliga parameciumet en ”cellulär hud” för att skydda sig själv.
Som vi nämnde ovan är det yttersta lagret det mjuka skalet av pellicel och cilier. Bundet till pellicle finns ett smalt perifert lager av specialiserad fast cytoplasma, som kallas ektoplasma. Under ektoplasman ligger en mer flytande typ av cytoplasma: endoplasman. Denna region innehåller majoriteten av cellkomponenterna och organellerna.

En närmare bild av strukturen hos parameciums hud.
I den här högupplösta bilden av parameciumcellen kan du se två lager cytoplasma: ektoplasma och endoplasma. Trikocystor är skyddande organeller som är inbäddade i ektoplasmskiktet. (Bild modifierad från Michael Plewkas arbete)

I jämförelse med resten av cytoplasman (endoplasma) bildar ektoplasma ett tunt, tätt och klart yttre skikt som innehåller trikocystor och fibrillära strukturer. Ciliernas rötter förankrar sig också i ektoplasmskiktet. Pellicle och ektoplasma fungerar tillsammans som den skyddande huden för paramecia.

Trikocyst

Trikocyst (trick-o-sists) är en liten spindelliknande organell som är belägen i ektoplasman och som har en mycket liten por som öppnas på pellicleytan. Trikocystor är anordnade vinkelrätt mot ektoplasman. Trikocystorna är fyllda med en tät brytningsvätska som innehåller svullna ämnen. När cellerna får mekaniska, kemiska eller elektriska stimuli släpper trikocystorna ut sitt innehåll och blir till långa, tunna, stickande taggar. Efter att de har avlossats bildas nya från kinetosomer.
Trikocysternas exakta funktion är inte helt klar, även om en populär teori är att de är viktiga för försvaret mot rovdjur. Trikocystor kan också hjälpa till med celladhesion och stödja parameciums cellkropp.

Trikocystor hos Paramecium.
Trikocystor är spindelliknande organeller som kan avge stickande trådar som ett skydd mot rovdjur. Till vänster: En TEM-bild som visar en trichocysta inbäddad i ektoplasman. När trichocystens kärna får yttre stimuli sväljer den och trycker ut spiken ur höljet. (Bild: Bannister, J. Cell Sci. 11:899-929, 1972.) Höger: Högförstorad faskontrastbild som visar ett paramecium som avfyrar sina spetsiga trikocyster som skydd. (Bild: Walter Dawn, Encyclopædia Britannica)

Vad finns inuti cellkroppen hos ett paramecium?

Cytoplasma och organeller

Likt en normal eukaryotisk cell är innesluten innanför pellicellagret på paramecium en geléliknande substans som kallas cytoplasma. I cytoplasman ingår cytosolen och alla organeller. Cytosolen är som kondenserad soppa inuti cellen. Det är en komplex blandning av alla slags ämnen som är lösta i vatten. Du kan hitta små molekyler som joner (natrium, kalium eller kalcium), aminosyror, nukleotider (DNA:s basenheter), lipider, sockerarter och stora makromolekyler som proteiner och RNA.
En paramecium har alla de vanliga organellerna i eukaryota celler (länk till Cellbiologi), inklusive mitokondrier (cellens kraftverk), endoplasmatiskt retikulum och ribosomer (där proteinsyntesen sker), Golgiapparaten (postkontoret inne i cellerna), lysosomer (förvaringsutrymme för matsmältningsenzymer), peroxisomer (kemilaboratorium inne i cellerna).
Till skillnad från växtceller har paramecium inga kloroplaster.
Till skillnad från vanliga eukaryota celler har paramecium två kärnor, en stor och en liten. Paramecium består också av två typer av vakuoler: kontraktila vakuoler och matvakuoler, som inte finns i mänskliga celler.

Paramecium drivs av en CPU med två kärnor – Macronucleus och Micronucleus

Den mest ovanliga egenskapen hos paramecia är deras kärnor. De har två typer av kärnor som skiljer sig åt i form, innehåll och funktion.

Makronukleus (MA) och mikronukleus (MI) i en cell från P. putrinum. Vita och svarta pilspetsar pekar på symbiotiska bakterier inne i cytoplasman.
Foto: MDPI

Mikronukleus

De två typerna av kärnor är mikronukleus och makronukleus. Mikronukleus är diploid, det vill säga den innehåller två kopior av varje parameciumkromosom (människans kärna är också diploid). Mikronukleus innehåller allt DNA (kallat arvsmassa) som finns i organismen. Detta DNA överförs från en generation till en annan generation under reproduktionen.

Makronukleus

Makronukleus innehåller däremot en delmängd av DNA från mikronukleus. Dessa DNA-fragment kopieras från mikronukleus till makronukleus eftersom de bär på gener som ofta behövs i parameciumcellen. Generna i makronukleus transkriberas aktivt till mRNA och översätts sedan till proteiner. Makronukleus är polyploid eller innehåller flera kopior av varje kromosom, ibland upp till 800 kopior.

Mikronukleus och makronukleus funktion

Med andra ord är mikronukleus funktion att upprätthålla den genetiska stabiliteten och se till att de önskvärda generna förs vidare till nästa generation. Den kallas också för groddjuret eller den generativa kärnan. Makronukleus spelar en roll i icke-reproduktiva cellfunktioner, inklusive uttrycket av gener som behövs för cellens dagliga funktion. Makronukleus kallas också för den vegetativa kärnan.
Om vi använder en dator som metafor är mikronukleus hårddisken som förvarar en fullständig kopia av cellens program. Makronukleus fungerar som RAM-minne (Random Access Memory) som lagrar arbetsdata och maskinkoder. Datorn laddar endast program som för närvarande används från hårddisken till RAM-minnet. I en parameciumcell kan mer aktiva gener (vilket innebär att cellen behöver mer av dessa proteiner som kodas av dessa gener) ha fler kopior i makronukleus.
En annan anledning till att ha två olika kärnor är att det är en mekanism genom vilken paramecia och andra ciliater kan avvärja genetiska inkräktare (det vill säga bitar av DNA som spionerar sig in i arvsmassan, till exempel virus-DNA).
Då de har två kärnor, om en bit DNA finns i mikronukleus men inte i makronukleus, kommer den att avlägsnas under nästa omgång av celldelningen. Med andra ord, om något främmande kom in i mikrokärnans arvsmassa så skulle det, när nästa makronukleus skapas, avlägsnas och inte ingå i den uttryckta versionen av arvsmassan. Denna mekanism fungerar som ett primitivt DNA-immunförsvar; det vill säga att den kartlägger genomet och försöker hålla borta invaderande element.
Morfologiskt sett är makronukleus njurliknande eller ellipsoidisk till formen. Mikronukleus återfinns i närheten av makronukleus. Det är en liten och kompakt struktur, sfärisk till formen. Alla parameciumarter har en makronukleus. Antalet mikrokärnor kan dock variera mellan olika arter. Till exempel har P. aurelia två mikronukleer och P. multimicronucleatum har flera.

Två typer av vakuoler som är livsviktiga för paramecium

Namnet ”vakuoler” beskriver att dessa organeller verkar genomskinliga och tenderar att vara fyllda med vätska. Vacuoler tar på sig specifika funktioner i en parameciumcell. Paramecium har två typer av vakuoler: kontraktila vakuoler och matvakuoler.

Kontraktila vakuoler fungerar som vattenpumpar för osmoreglering

En parameciumcell har två stjärnformade kontraktila vakuoler som sitter i vardera änden av kroppen. De är fyllda med vätska och finns på fasta platser mellan endoplasma och ektoplasma. Kontraktila vakuoler är ansvariga för osmoregulationen, dvs. för att avlägsna överflödigt vatten från cellen.
Hur man hanterar ”osmos” är en universell utmaning för alla levande varelser. Den är särskilt kritisk för encelliga mikroorganismer som paramecium.
Som vi vet är varje cell omgiven av ett cellmembran. Detta membran har små hål som tillåter små molekyler (som vatten) att passera, men inte stora molekyler (som salt). På grund av denna karaktär är cellmembranet delvis genomsläppligt. Osmos är förflyttning av vattenmolekyler från ett område med hög vattenkoncentration (utspädd lösning) till ett område med låg vattenkoncentration (koncentrerad lösning) genom ett delvis genomsläppligt membran.

Djurceller (röda blodkroppar som exempel i denna graf) är känsliga för osmosetryck. När våra celler befinner sig i en ”isotonisk” miljö (som vårt blod) är in och utflödet av vattenmolekyler lika stort och cellerna är säkra. Om miljön blir ”hypotonisk”, dvs. om det finns färre lösningsmedel (mineraler) än i den isotona miljön, kommer vatten att röra sig in i cellerna för att uppnå balans. Cellerna kommer att svälla och till och med sprängas (lyse) om överflödigt vatten inte avlägsnas från cellen. Å andra sidan beror ”Hypertonic” på fler lösningsmedel i miljön och kan leda till att cellerna krymper.

De kontraktila vakuolerna verkar för att reglera vattenmängden inne i en cell. I sötvatten, som är en hypoton miljö för paramecium, strömmar vatten in i cellen genom osmos. De kontraktila vakuolerna driver ut vatten ur cellen genom att kontrahera och förhindrar att cellen absorberar för mycket vatten eller till och med spricker.

Hur fungerar kontraktila vakuoler?

Varje kontraktila vakuole är ansluten till flera radikala kanaler (som bildar dess stjärnform). Överskottsvatten dräneras från hela parameciumkroppen och leds in i de kontraktila vakuolerna via dessa kanaler. Vattenansamlingen gör att vakuolen ökar i storlek. När reservoaren når en tröskel för innehåll drar den kontraktila vakuolen ihop sig för att släppa ut överskottsvattnet genom en por på pelliceln.
Två kontraktila vakuoler arbetar oberoende av varandra. Den bakre kontraktila vakuolen ligger nära cytopharynx och kontraherar därför snabbare på grund av att mer vatten passerar igenom. När den kontraktila vakuolen kollapsar kan den försvinna periodvis och kallas därför tillfälliga organ.

Högupplöst bild av Paramecium som visar två stjärnformade kontraktila vakuoler och en makronukleus. Bilden togs av Rogelio Moreno från Panama City, Panama, med hjälp av differentiell interferenskontrast (DIC) vid 40X förstoring. Denna bild fick 4:e plats i 2013 års Nikon Photomicrography Competition.

Livsmedelsvakuoler

När en parameciumcell samlar in föda genom munspåret och passerar genom cytostomen mot botten av cytofarynx, kapslas dessa födomaterial in i livsmedelsvakuoler. Livsmedelsvakuoler smälter sedan samman med organeller som kallas lysosomer, vars enzymer bryter sönder livsmedelsmolekyler och genomför matsmältningen.

Näringsvakuoler är icke-kontraktila och är ungefär sfäriska till formen. De fungerar som ett isolerat fack så att enzymerna endast kan bryta ner matpartiklarna, men inte andra organeller. Storleken på matvakuolerna varierar beroende på mängden mat och hur långt matsmältningen fortskrider. Osmältbart skräp kommer att kastas ut genom en öppning på pelliceln, som kallas analporten eller cytoproct.