Täthet, storleksfördelningsmönster och skalmorfologi hos L. littorea var mycket olika mellan den exponerade klippkusten på Helgoland och den skyddade sedimentkusten på Sylt. Den totala snigeltätheten var ungefär tre gånger högre på blandade bäddar av musslor M. edulis och ostron C. gigas i den sedimentära miljön än på den steniga stranden. Medan små snäckor stod för de höga L. littorea-tätheterna på den sedimentära stranden, dominerade större snigelstorleksklasser den steniga stranden.

Våra studier av skalstorleksfördelningen över tidvattengradienten avslöjade ett specifikt zoneringsmönster av L. littorea-storleksklasser på den sedimentära stranden. Vi upptäckte höga förekomster av små snäckor i den mellersta intertidala zonen medan större perwinkler huvudsakligen förekom i den låga intertidala och grunda subtidala zonen. Saier (2000) hänförde detta mönster till hög krabbpredation på unga sniglar i subtidalzonen och till att strandsnäckor företrädesvis bosätter sig i intertidalzonen för att förhindra krabbpredation. På den steniga stranden var däremot storleksklasserna för strandsnäckor mer jämnt fördelade, vilket tyder på att predation och unga snigels aktiva val av livsmiljö är av mindre betydelse och inte bestämmer en specifik storleksfördelning för strandsnäckor längs tidvattengradienten.

Det är förvånande att stora strandsnäckor var underrepresenterade på den sedimentära stranden, eftersom våra experiment visade att tillväxtförhållandena för L. littorea är mer gynnsamma i den sedimentära miljön. Flera faktorer verkar vara ansvariga för de observerade skillnaderna i morfologi och populationsstruktur hos L. littorea mellan de båda miljöerna.

Morfologi hos L. littorea

Morfologi hos L. littorea är en av de viktigaste egenskaperna som kontrollerar känsligheten för predation hos blötdjur (Hadlock 1980; Trussel och Nicklin 2002; Buschbaum et al. 2007). Skalen på strandsnäckor från Sylt var tunnare och svagare än skalen på Helgolands artfränder. Dessutom uppvisade periwinkles från Helgoland en högre skalhöjdsökning än snäckor från Sylt i båda miljöerna, vilket tyder på genetisk heterogenitet. Med hjälp av allozymanalys fann Wilhelmsen (1998) dock inga genetiska skillnader mellan de undersökta L. littorea-populationerna på Helgolands klippiga kust och den sedimentära kusten nära Sylt. Det är ett vanligt mönster att gastropoderarter med pelagiska ägg och planktotrofa veligerlarver är vitt spridda. Detta säkerställer höga nivåer av genflöde i stora populationer och eventuella småskaliga skillnader i urvalet överröstas av rekrytering från ett större område (Janson 1987; Reid 1996). Detta gäller även för periwinkle L. littorea eftersom dess veligerlarver tillbringar 4-7 veckor i vattenpelaren innan de lägger sig på botten (Fretter och Graham 1980; Janson 1987). Både Sylt och Helgoland ligger inom samma vattenområde. Deras närhet är mindre än 100 km och de är förbundna via vattenströmmar som möjliggör utbyte av larver av bentiska organismer (Giménez och Dick 2007). Detta tyder på att ett genetiskt utbyte mellan de båda perennpopulationerna är mycket troligt. Således verkar flera andra faktorer än genetiska skillnader vara ansvariga för fenotypiska variationer i de studerade L. littorea-populationerna.

För det första dokumenterade Kemp och Bertness (1984) att styrkan och tjockleken på strandsnäckans skal kan vara starkt beroende av snigelns tillväxthastighet. Snabbväxande L. littorea utvecklade tunnare skal med större volym för att rymma mer kroppsmassa än långsammare växande exemplar. Dessutom kan snabb tillväxt begränsa den hastighet med vilken skalmaterialet kan deponeras (Reid 1996). Vi mätte inte kroppsmassan, utan använde skalstorlekstillväxten som ett mått på tillväxthastigheten. Skillnaden i skaltillväxt mellan den klippiga och den sedimentära platsen kan bero på hög födotillgång på mjukbotten (t.ex. bentiska kiselalger och grönalger som Ulva spp.) och/eller begränsad tid för födointag på grund av stark vågpåverkan på den exponerade klippiga stranden (Brown och Quinn 1988; Wilhelmsen och Reise 1994; Reid 1996; Fenske 1997). Snabbare tillväxt kan alltså vara orsaken till tunnare och svagare skal hos L. littorea som lever på musselansamlingar i Vadehavet. Våra resultat stämmer överens med Hyllebergs och Christensens (1978) undersökningar i Limfjorden i Danmark. De fann också att skalen hos L. littorea är tjockare på mer utsatta stränder och hävdar att tjocka skal är en anpassning för att motstå den mekaniska påverkan från vågor.

För det andra har rovdjursinducerade ökningar av skaltjockleken hos L. littorea (Trussel och Nicklin 2002) och andra littorinider (Raffaelli 1982) rapporterats. I motsats till vår studie fann Raffaelli (1982) att skalen av L. saxatilis och L. nigrolineata var tjockare på skyddade än på exponerade platser eftersom rovdjursförekomsten och därmed graden av inducerade morfologiska antipredatorreaktioner hos sniglar ofta är högre i skyddade än i exponerade områden. Trots den högre krabbförekomsten i kombination med högre predationstryck på den skyddade sedimentära stranden i den här studien producerade dock snäckorna jämförelsevis svaga och tunna skal. Således verkar rovdjursförekomst och rovdjurstryck vara av mindre betydelse för skalmorfologin hos L. littorea på våra studieplatser.

För det tredje kan olika skalmorfologier vara ett resultat av olika nivåer av intraspecifik konkurrens. Konkurrens om föda, till följd av höga populationstätheter, har visat sig påverka variationen i snigelstorlek (Sherrell 1981). Vidare visade Kemp och Bertness (1984) att i täta snigelpopulationer med långsam individuell tillväxt har snäckor långsträckta och tjockare skal i jämförelse med exemplar med rundare, klotformiga skal i glesa populationer. Trots höga tätheter av snäckor på den sedimentära stranden uppvisade L. littorea dock inte några skalegenskaper hos en snigelpopulation med långsamt växande individer (egna observationer). Dessutom antog Fenske (1997) att de tillgängliga resurserna i Vadehavet vid Sylt är tillräckliga för att upprätthålla en hög populationstäthet hos L. littorea och avvisade möjligheten av intraspecifik konkurrens.

Indirekta effekter på populationsstrukturen hos L. littorea. littorea

På den sedimentära stranden fann vi en högre prevalens av både trematodparasiter och skalborrande polychaeter (P. ciliata) hos L. littorea jämfört med snäckor som kommer från Helgolands klippiga strand. Sambandet med både trematoder och skalborrande polychaeter kan till stor del förklara den observerade lägre förekomsten av stora L. littorea på den sedimentära stranden jämfört med den steniga stranden, eftersom båda organismerna är kända för att ha flera skadliga effekter på periwinkles.

Av metazoer är trematoder de vanligaste parasiterna på intertidala organismer och deras komplexa livscykler innefattar nästan alltid en snäckor som första mellanvärd (Mouritson och Poulin 2002). Trematodinfekterade L. littorea har en högre dödlighet än oinfekterade exemplar (Huxham et al. 1993; Mouritson och Poulin 2002). Dessutom har infekterade periwinkles en minskad rörlighet. Efter betesvandringar under lågvatten kan parasiterade periwinkler vara för långsamma för att hitta skyddade platser och därmed utsättas för ett högre predationstryck från krabbor som närmar sig med det inkommande tidvattnet. Dessutom kan parasiterade snäckor komma sent till snäckaggregationer där de följaktligen befinner sig i periferin. Detta kommer att göra dem mer mottagliga för kräftpredation på grund av en högre sannolikhet att vara bland de först mötta individerna (Davies och Knowles 2001).

Inte alla storleksklasser av L. littorea är lika infekterade med trematodparasiter. Lauckner (1984) visade att periwinkler under 12 mm skalhöjd inte är infekterade och att prevalensen av parasiter ökar med ökande skalhöjd. Trematodparasiter orsakar alltså dödlighet främst hos större snäckor och kan vara en viktig faktor för den låga förekomsten av snäckor med en skalhöjd över 18 mm på den sedimentära stranden.

På samma sätt är förekomsten av skalborrande polychaeter P. ciliata också högre hos stora L. littorea och kan uppgå till cirka 70 % hos snäckor med en skalhöjd över 18 mm på mjuka bottnar i norra Waddenhavet (Buschbaum m.fl. 2007; Thieltges och Buschbaum 2007). Huruvida ett angrepp av P. ciliata direkt leder till en ökad dödlighet hos L. littorea är okänt. Men strandsnäckor som är angripna av skalborrande polychaeter har en kraftigt minskad skalstyrka och äts företrädesvis av strandkrabbor C. maenas (Warner 1997; Buschbaum et al. 2007). Denna indirekta effekt påverkar också stora snäckor som normalt ligger utanför C. maenas födospektrum och därför kan angrepp av P. ciliata förhindra att L. littorea tar sin tillflykt till L. littorea (Buschbaum et al. 2007). Därför kan den jämförelsevis höga förekomsten av P. ciliata i samband med högre krabbförekomst och -storlekar vara ytterligare en faktor som är ansvarig för de låga tätheterna av storstora strandsnäckor på den sedimentära stranden.

Frånvaron av småstora strandsnäckor på Helgolands klippiga strand är svårare att förklara. Hylleberg och Christensen (1978) visar att små L. littorea kan vara mer känsliga för vågpåverkan än större exemplar eftersom de är mindre starkt vidhäftade till klippan. Därför kan den högre vågexponeringen vara en viktig dödlighetsfaktor för juvenila snäckor på den klippiga stranden. Dessutom kan det låga antalet unga L. littorea som hittats på Helgoland bero på den komplexa topografin i livsmiljön vid klippkusten. Små snäckor kan dra sig tillbaka i djupa sprickor och kan därför knappt upptäckas av en undersökare. I dessa sprickor kan unga strandsnäckor också undkomma rovdjurskräftor. Beteendeförändringar hos L. littorea som svar på icke-dödliga krabbsignaler (Trussell et al. 2004) tyder på att unga strandsnäckor kan känna av avlägsna rovdjur och kan gömma sig kontinuerligt under sommarmånaderna när det finns flest rovkräftor. Denna spekulation bekräftas i vinterprover, där periwinkles <8 mm skalhöjd påträffas utanför sprickor. De utgör dock endast i genomsnitt 4 % av den totala populationen (M. Molis, opublicerade uppgifter). Detta är jämförelsevis lågt jämfört med den sedimentära kusten där periwinkles <8 mm utgör ca 40 % av den totala populationen (denna studie). Vi kan alltså inte utesluta att även andra faktorer som konkurrens eller misslyckad rekrytering kan vara ansvariga för det låga antalet små L. littorea på Helgoland.

Sammanfattningsvis drar vi slutsatsen att skillnaderna i skalstorleksfördelningen mellan L. Littorea-populationerna i de två miljöerna beror på biotiska faktorer som främst påverkar L. littorea-populationen på den sedimentära kusten. Vi föreslår att hög juvenildödlighet och/eller utebliven rekrytering på den steniga stranden och en ökad dödlighet hos stora L. littorea orsakad av parasitangrepp och predation i den sedimentära miljön är de huvudsakliga orsakerna till de observerade skillnaderna i populationsstrukturer.