I den här artikeln kommer vi att diskutera flagellär lokomotion hos Euglena:- 1. Introduktion till flageller hos Euglena 2. Flagellens struktur hos Euglena 3. Ultrastruktur 4. Roll.

Introduktion till flageller hos Euglena:

En gemensam organisationsplan i djurens icke-muskulära kontraktila system återfinns både i flageller och cilier. Dessa strukturer med vissa associerade fibrillära system, ger organeller av rörelse inte bara för olika protozoer, utan också i många metazoer djur där som fungerar som en viktig effektorstruktur.

Flagellas effekt på en protozoas rörelse exemplifieras bäst av Euglena – en organism, 55-100 µm lång, som simmar fritt på ytan av sötvattenkroppar som dammar, kanaler, sjöar osv.

Flagellens struktur hos Euglena:

Flagellen är i allmänhet ett långt piskliknande organ som sticker ut från cellkroppen och möjliggör mekaniskt arbete utan någon markant förändring av den effektiva cellens form. Hos Euglena finns det två flageller. Den ena är lika lång som kroppen medan den andra är kort. De kommer ut genom matstrupen – en smal fördjupning i den yttre änden av den spindelformade kroppen.

Måsen leder till en kolvformad icke-kontraktil reservoar (fig. 2.1). Flagellen förgrenar sig i två delar i mitten av reservoaren. Dessa två flageller har sitt ursprung i två kompakta basala granuler eller blefaroplaster, som ligger i cytoplasman strax under basen av reservoaren.

I de flesta arter av Euglena har de två flagellerna sitt ursprung separat från två blefaroplaster och den kortare flagellen förenas strax efter sin uppkomst med den längre flagellen (fig. 2.1).

Ultrastruktur av flagellar hos Euglena:

Elektronmikroskopi har visat att den långa flagellen hos Euglena har två delar:

1. Yttre rock:

Det är en kontraktila membranhölje som är kontinuerligt med cellmembranet.

2. Axonem:

Det är den inre kärnan som består av mikrotubuli och andra proteiner. Mikrotubuli är normalt sett långa, ihåliga rör som bildas av två typer av proteiner nämligen a-tubulin och p-tubulin.

I axonemet är mikrotubulerna modifierade och arrangerade i en ring av nio speciella dubbletter av mikrotubuli som omger ett centralt par av enskilda mikrotubuli (fig. 2.2). Denna ”9 + 2”-ordning är kännetecknande för axoneme hos nästan alla former av cilier och flageller.

Dessa mikrotubuli sträcker sig kontinuerligt över axonemets hela längd. I mitten är paret av enskilda mikrotubuli kompletta mikrotubuli, medan i den yttre ringen består varje dubblett av en komplett och en partiell mikrotubuli som kallas A- respektive B-tubuli. Varje dubbeltubulett i den yttre ringen är försedd med armar som ansluter till angränsande dubbeltubuletter.

Varje arm består av ett protein som kallas dynein. Paren av inre och yttre armar är placerade längs hela varje A-tubuli med regelbundna intervall på 24 nm. De yttre dubbletterna är förbundna i omkrets med varandra av ett annat protein som kallas nexinlänkar med intervaller på cirka 96 nm. En serie radiella ekrar med en periodicitet på 88 till 96 nm sträcker sig från A-subtubuli till det centrala paret av mikrotubuli (fig. 2.2).

Alla flageller uppstår från en basal kropp. När basalkropparna fördelas till dottercellerna under mitosen ordnar de sig vanligen vid varje pol av den mitotiska spindeln och betecknas då som centrioler. Ett område runt basalkropparna och centriolerna, som kallas microtubule organizing centre, kontrollerar den ovan ”nämnda organiserade sammansättningen av mikrotubuli.

Utramstrukturen hos basalkropparna liknar den hos en axonem förutom att den centrala singeln saknas och att de nio fibrillerna i den yttre cirkeln är tripletter, varav två av dessa är kontinuerliga med flagellens doubletter. Dynein-armarna saknas dock i tripletterna.

Flagellas roll i lokomotionen:

I Euglena innebär flagellans rörelse vanligen att det genereras vågor som överförs längs den, antingen i ett enda plan eller i ett korkskruvmönster. Vågorna uppstår vid flagellans bas, från behållarens vägg, uppenbarligen genom två rötter. Vågorna passerar sedan till spetsen av huvudflagellen, som slår med en hastighet av cirka 12 slag per sekund och som också uppvisar en rotationsrörelse.

Denna rotation får organismens spets att rotera (fig. 2.3), samtidigt som den trycks åt sidan (fig. 2.4). På grund av detta roterar Euglena när den simmar (med en hastighet av ungefär ett varv per sekund) och den följer också en korkskruvkurs (fig. 2.4).

Rörelsen av dess kropp är alltså jämförbar med en propeller, eftersom den sätter upp krafter på vattnet som medför förflyttning framåt. När en undulering rör sig längs flagellen genererar den också sidokrafter. Dessa krafter är vanligtvis symmetriska, de vänsterriktade krafterna upphäver de högerriktade krafterna och endast den längsgående kraften återstår för att flytta cellen framåt (fig. 2.5a & 2.5b).

Sambandet mellan flagellär ultrastruktur och rörelse har fått mycket uppmärksamhet under de senaste åren och modellen med glidande tubuli är nu allmänt accepterad. Enligt denna teori produceras flagellens rörelse genom att kärnan eller axonemet böjs. Böjningskraften uppstår på grund av att intilliggande yttre dubbleringar glider aktivt mot varandra.

I närvaro av ATP fäster dyneinarmen på en dubblett vid den intilliggande dubbletten och böjer sig, vilket gör att dubbletterna glider förbi varandra med ett steg. Successiva fästen och böjningar gör att dubblerna glider smidigt förbi varandra över en sträcka som är tillräcklig för att böja flagellen.

Om en flagellum skärs av från en cell med hjälp av en laserstråle fortsätter den isolerade strukturen att sprida böjningsrörelser på ett normalt sätt, vilket tyder på att det rörliga maskineriet finns i själva axonemet och att dess rörelse inte är beroende av en motor vid dess bas.

Undertiden uppvisar Euglena en mycket märklig rörelse där vågor av sammandragning passerar längs kroppen från främre till bakre änden och djuret kryper framåt. Denna sammandragning åstadkoms genom sträckning av protoplasma på pelliculan eller av lokaliserade fibriller som kallas myonemes i cytoplasman.

Denna typ av rörelse är känd som euglenoid rörelse (fig. 2.6A). En Euglena kan också förflytta sig genom att ro. Under roddandet hålls flagellen stel och är lätt böjd i slagriktningen. När den återfår sin position böjer den sig när den dras tillbaka för att möta minsta möjliga motstånd (fig. 2.6B).