Somit
Das Mesoderm bildet sich zur gleichen Zeit wie die beiden anderen Keimschichten, das Ektoderm und das Endoderm. Das Mesoderm auf beiden Seiten des Neuralrohrs wird als paraxiales Mesoderm bezeichnet. Es unterscheidet sich von dem Mesoderm unterhalb des Neuralrohrs, das als Chordamesoderm bezeichnet wird und aus dem sich das Notochord entwickelt. Das paraxiale Mesoderm wird beim Kükenembryo zunächst als „Segmentalplatte“ und bei anderen Wirbeltieren als „unsegmentiertes Mesoderm“ bezeichnet. Während sich der Primitivstreifen zurückbildet und sich die Neuralfalten sammeln (um schließlich zum Neuralrohr zu werden), teilt sich das paraxiale Mesoderm in Blöcke, die Somiten genannt werden.
BildungBearbeiten
Das präsomitische Mesoderm entscheidet sich für das soitische Schicksal, bevor das Mesoderm fähig wird, Somiten zu bilden. Die Zellen innerhalb jedes Somiten sind durch ihre Lage innerhalb des Somiten festgelegt. Darüber hinaus behalten sie die Fähigkeit, sich bis zu einem relativ späten Zeitpunkt der Somitenbildung zu jeder Art von Somitenstruktur zu entwickeln.
Die Entwicklung der Somiten hängt von einem Uhrmechanismus ab, der durch das Uhr- und Wellenfrontmodell beschrieben wird. In einer Beschreibung des Modells stellen oszillierende Notch- und Wnt-Signale den Taktgeber dar. Die Welle ist ein Gradient des FGF-Proteins, der von rostral nach kaudal verläuft (Gradient von der Nase zum Schwanz). Somiten bilden sich nacheinander entlang der Länge des Embryos vom Kopf bis zum Schwanz, wobei sich jeder neue Somit auf der kaudalen (Schwanz-)Seite des vorherigen bildet.
Der Zeitpunkt des Intervalls ist nicht universell. Verschiedene Spezies haben unterschiedliche Intervallzeiten. Beim Kükenembryo werden die Somiten alle 90 Minuten gebildet. Bei der Maus ist das Intervall variabel.
Bei einigen Arten kann die Anzahl der Somiten zur Bestimmung des Stadiums der Embryonalentwicklung zuverlässiger sein als die Anzahl der Stunden nach der Befruchtung, da die Entwicklungsgeschwindigkeit durch die Temperatur oder andere Umweltfaktoren beeinflusst werden kann. Die Somiten erscheinen auf beiden Seiten des Neuralrohrs gleichzeitig. Durch experimentelle Manipulationen an den sich entwickelnden Somiten wird die rostrale/kaudale Ausrichtung der Somiten nicht verändert, da die Zellschicksale bereits vor der Somitenbildung festgelegt worden sind. Die Somitenbildung kann durch Noggin-sezernierende Zellen ausgelöst werden. Die Anzahl der Somiten hängt von der Tierart ab und ist unabhängig von der Größe des Embryos (z. B. wenn sie durch chirurgische oder gentechnische Eingriffe verändert wurde). Hühnerembryonen haben 50 Somiten, Mäuse 65 und Schlangen 500.
Wenn die Zellen innerhalb des paraxialen Mesoderms beginnen, zusammenzuwachsen, werden sie als Somitomere bezeichnet, was auf das Fehlen einer vollständigen Trennung zwischen den Segmenten hinweist. Die äußeren Zellen durchlaufen einen mesenchymalen und epithelialen Übergang und bilden ein Epithel um jeden Somiten. Die inneren Zellen bleiben als Mesenchym erhalten.
Notch-SignalisierungBearbeiten
Das Notch-System als Teil des Uhren- und Wellenfrontmodells bildet die Grenzen der Somiten. DLL1 und DLL3 sind Notch-Liganden, deren Mutationen verschiedene Defekte verursachen. Notch reguliert HES1, das die kaudale Hälfte des Somiten aufbaut. Die Notch-Aktivierung schaltet LFNG ein, das wiederum den Notch-Rezeptor hemmt. Die Notch-Aktivierung schaltet auch das HES1-Gen an, das LFNG inaktiviert, wodurch der Notch-Rezeptor wieder aktiviert wird, was das Modell der oszillierenden Uhr erklärt. MESP2 induziert das EPHA4-Gen, das eine abstoßende Interaktion hervorruft, die Somiten durch Segmentierung voneinander trennt. EPHA4 ist auf die Grenzen der Somiten beschränkt. EPHB2 ist ebenfalls wichtig für die Grenzen.
Mesenchymaler-epithelialer ÜbergangEdit
Fibronectin und N-Cadherin sind der Schlüssel zum mesenchymalen-epithelialen Übergangsprozess im sich entwickelnden Embryo. Dieser Prozess wird wahrscheinlich durch Paraxis und MESP2 reguliert. MESP2 wiederum wird durch die Notch-Signalgebung reguliert. Die Paraxis wird durch Prozesse reguliert, an denen das Zytoskelett beteiligt ist.
SpezifikationBearbeiten
Die Hox-Gene spezifizieren die Somiten als Ganzes auf der Grundlage ihrer Position entlang der anterior-posterioren Achse durch Spezifizierung des präsomitischen Mesoderms, bevor die Somitogenese einsetzt. Nach der Bildung der Somiten ist ihre Identität als Ganzes bereits festgelegt, wie die Tatsache zeigt, dass die Transplantation von Somiten aus einer Region in eine völlig andere Region zur Bildung von Strukturen führt, die normalerweise in der ursprünglichen Region beobachtet werden. Im Gegensatz dazu behalten die Zellen innerhalb jedes Somiten ihre Plastizität (die Fähigkeit, jede Art von Struktur zu bilden) bis zu einem relativ späten Zeitpunkt in der Somitenentwicklung.
AbleitungenBearbeiten
Im sich entwickelnden Wirbeltierembryo spalten sich die Somiten, um Dermatome, Skelettmuskeln (Myotome), Sehnen und Knorpel (Syndetome) und Knochen (Sklerotome) zu bilden.
Da sich das Sklerotom vor dem Dermatom und dem Myotom abspaltet, bezieht sich der Begriff Dermatom auf das kombinierte Dermatom und Myotom, bevor sie sich abspalten.
DermatomBearbeiten
Das Dermatom ist der dorsale Teil des paraxialen Mesoderm-Somits, aus dem die Haut (Dermis) entsteht. Beim menschlichen Embryo entsteht es in der dritten Woche der Embryogenese. Sie entsteht, wenn sich ein Dermamyotom (der verbleibende Teil des Somiten, der bei der Migration des Sklerotoms übrig bleibt) spaltet und das Dermatom und das Myotom bildet. Die Dermatome tragen zur Haut, zum Fett und zum Bindegewebe des Halses und des Rumpfes bei, obwohl der größte Teil der Haut aus dem Seitenplattenmesoderm stammt.
MyotomEdit
Das Myotom ist der Teil eines Somiten, der die Muskeln des Tieres bildet. Jedes Myotom teilt sich in einen epaxialen Teil (epimere) auf der Rückseite und einen hypaxialen Teil (hypomere) auf der Vorderseite. Die Myoblasten der hypaxialen Abteilung bilden die Muskeln der Brust- und vorderen Bauchwand. Die epaxiale Muskelmasse verliert ihren segmentalen Charakter und bildet die Streckmuskeln des Halses und des Rumpfes von Säugetieren.
Bei Fischen, Salamandern, Caecilien und Reptilien bleibt die Körpermuskulatur wie im Embryo segmentiert, obwohl sie oft gefaltet und überlappend wird, wobei epaxiale und hypaxiale Massen in mehrere verschiedene Muskelgruppen unterteilt sind.
SklerotomBearbeiten
Das Sklerotom bildet die Wirbel und den Rippenknorpel sowie einen Teil des Hinterhauptbeins; das Myotom bildet die Muskulatur des Rückens, der Rippen und der Gliedmaßen; das Syndetom bildet die Sehnen und das Dermatom bildet die Haut des Rückens. Darüber hinaus legen die Somiten die Wanderungswege der Zellen der Neuralleiste und der Axone der Spinalnerven fest. Von ihrem ursprünglichen Standort innerhalb des Somiten wandern die Sklerotomzellen nach medial zum Notochord. Diese Zellen treffen mit den Sklerotomzellen der anderen Seite zusammen und bilden den Wirbelkörper. Die untere Hälfte eines Sklerotoms verschmilzt mit der oberen Hälfte des benachbarten Sklerotoms zu einem Wirbelkörper. Von diesem Wirbelkörper aus wandern die Sklerotomzellen nach dorsal und umgeben das sich entwickelnde Rückenmark und bilden den Wirbelbogen. Andere Zellen wandern nach distal zu den Rippenfortsätzen der Brustwirbel und bilden die Rippen.