Sirex Holzwespe
PhänologieBearbeiten
Die Flugzeit der Adulten oder Imagines beginnt im Spätsommer bis Frühherbst, aber der Zeitpunkt hängt von der Region und dem Klima ab. Die Männchen schlüpfen früher als die Weibchen und bilden Schwärme, die sich in den Baumkronen sammeln. Die Weibchen suchen sich Laichplätze und paaren sich mit den Männchen auf den obersten Trieben. Dann suchen die Weibchen nach geeigneten Wirtsbäumen, wobei sie möglichst schwaches und trockenes Holz wählen. Sie orientieren sich an Monoterpen-Kohlenwasserstoffverbindungen, die geschwächte Bäume produzieren. Wenn ein Baum durch Trockenheit oder äußere Verletzungen gestresst ist, durchdringen die Verbindungen osmotische Barrieren und entweichen aus der Rinde.
Das Weibchen setzt sich auf die Rinde und bohrt mehrere Löcher durch das Holz bis zum Xylem, in die es jeweils ein Ei legt. Gleichzeitig legt es Sporen von Amylostereum areolatum und ein phytotoxisches Sekret ab. Die Löcher verzweigen sich in mehrere Röhren, die radial nach außen führen. Die Eier sind weiß, wurstförmig und 1,0-1,5 mm mal 0,2-0,3 mm groß. Kleine Weibchen können 20 Eier legen, während die größten bis zu 500 Eier legen können. Manchmal werden die Eier nicht in jede Röhre gelegt. In die letzte Röhre injiziert das Weibchen nur das Sekret und die Pilzsporen. Die Weibchen sterben oft schon nach drei oder vier Tagen, manchmal sogar während der Eiablage, durch Überanstrengung.
Entwicklung der LarvenEdit
Die Larven der Sirexholzwespe entwickeln sich durch Arrhenotokie: Männliche Larven entwickeln sich nur aus unbefruchteten Eiern, die Weibchen nur aus befruchteten. Normalerweise werden 10 Männchen pro Weibchen produziert, aber das Verhältnis schwankt zwischen 20:1 und 1:1. Die Larven schlüpfen frühestens nach acht Tagen, können aber unter bestimmten äußeren Bedingungen auch mehrere Monate im Ei bleiben. Bei einer optimalen Temperatur von etwa 25 °C (77 °F) schlüpfen sie nach 10 bis 12 Tagen. Bei 30 °C (86 °F) schlüpfen die Larven zwar zwei bis drei Tage früher, aber die Wahrscheinlichkeit, dass sie sterben, ist um 20 % höher. Solche extremen Temperaturen führen zu einer verlangsamten Entwicklung, und unter 6,2 °C (43 °F) sterben die Larven. Entscheidend für den Schlupf ist eine ausreichende Durchdringung des Holzes mit dem Myzel der Holzwespe, da der Pilz ein Austrocknen des Holzes verhindert. Ohne diese Voraussetzungen ist ein Schlupf nicht möglich. Der Baum kann den Befall nur abwehren, wenn er die Bohrlöcher mit Harz flutet oder den Pilz durch eine Wand aus Polyphenolen aufhält.
Sechs bis zwölf Larvenstadien treten auf. In den ersten beiden Stadien ernähren sich die Larven vom umgebenden Pilzgewebe, bis sie das Holzinnere erreichen. Bis zum vierten Stadium fressen sie sich durch das letzte Sommerholz entlang der Tracheen und schließlich in Richtung Kernholz. Nach dem siebten Stadium erreichen sie gewöhnlich ihre maximale Größe. Beim weiteren Eindringen drehen sie sich normalerweise entweder nach oben oder nach unten, kehren aber um, wenn sie auf ein fremdes Bohrloch treffen, auf Harzblasen stoßen oder austrocknen. Die Larven ernähren sich ausschließlich von dem Pilzmyzel, das sie durch ein Sekret verdauen. Sie verpuppen sich mehrere Zentimeter unter der Rinde. Zuvor scheiden die weiblichen Larven ein Sekret aus, das Pilz-Oidien enthält, die die erwachsenen Weibchen in ihre Mycetangien oberhalb der Legebohrer einbauen. Die erwachsenen Tiere fressen sich durch die Rinde, bleiben aber je nach Witterung bis zu drei Wochen im Schlupfloch, bevor sie bei warmem und sonnigem Wetter das Holz verlassen.
Die Zeit vom Schlupf bis zur Verpuppung dauert 10 Tage bis zwei Jahre, in Ausnahmefällen bis zu sechs Jahre. Das Klima ist ein wichtiger Faktor, da sich die Entwicklung in kälteren Regionen langsamer vollzieht.
SymbioseBearbeiten
Die Sirexholzwespe und Amylostereum areolatum haben eine mutualistische symbiotische Beziehung. Die Sirexholzwespe ist zusammen mit Sirex juvencus und S. nitobei aus Ostasien einer von drei Symbionten des Pilzes, der in erster Linie von dessen Vektorfunktion profitiert. Zusätzlich schafft die Wespe durch den Pilz die optimalen Bedingungen für den Befall, indem sie sich in die darunter liegenden Holzschichten bohrt und den Wirtsbaum schwächt. Der Pilz hat sich im Laufe der Evolution an diesen Prozess angepasst und bildet nur noch selten Fruchtkörper.
Umgekehrt ist die Holzwespe vollständig auf die Symbionten angewiesen. Durch Zersetzung können die Larven das Holz aufschließen, indem sie Weißfäule produzieren. Die Mycetangien dieser und anderer Wespen aus der Familie der Siricidae unterstützen eine enge Beziehung zu saprobiontischen Pilzen. Ohne den Zersetzungsprozess des Wirtsbaums und die Schwächung des befallenen Baums wird die Entwicklung der Larven gestoppt. Kann sich der Baum von den Folgen des Wespensekrets erholen, verstopft er die Bohrlöcher mit Harz und tötet so die Larven.
WirtsspektrumBearbeiten
Die Sirexholzwespe befällt ausschließlich Nadelbäume, insbesondere Kiefern. In ihrem üblichen Lebensraum sind dies vor allem Pinus sylvestris, Pinus pinaster und Pinus nigra. In der südlichen Hemisphäre und in Nordamerika befällt die Wespe exotische und heimische Kiefernarten, in der Regel in Plantagen. Beispiele sind Pinus radiata und Pinus taeda in den Vereinigten Staaten.
Im Gegensatz zu anderen Siricidae-Arten kann die Sirexholzwespe relativ gesunde Bäume so stark schädigen, dass sie absterben. Allerdings befällt die Wespe vor allem geschwächte Bäume; nur wenn die Population hoch ist, greift das Insekt auch intakte und gesunde Bäume an. Da die Wespenlarven und der Pilz lebendes Holz benötigen, befällt die Sirexholzwespe kein trockenes oder totes Holz. Allerdings können Wespen aus verarbeitetem Holz schlüpfen, das bereits befallen war.
Bis zum Frühjahr 2011 wurde S. noctilio in Michigan, Pennsylvania, New York und Vermont gefunden. Kiefern in Nordamerika, die befallen oder als Wirte bestätigt wurden, sind: Waldkiefer (Pinus sylvestris), Monterey-Kiefer (P. radiata), Loblolly-Kiefer (P. taeda), Slash-Kiefer (P. elliottii), Shortleaf-Kiefer (P. echinata), Ponderosa-Kiefer (P. ponderosa), Lodgepole-Kiefer (P. contorta) und Jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
BefallssymptomeBearbeiten
Befallsschäden lassen sich in vier Kategorien oder Phasen einteilen, je nachdem, ob sie durch die Imago, den Pilz, die Larve oder Sekundärparasiten verursacht werden.
Die erste Reaktion des Wirtsbaums ist auf die erwachsene Wespe zurückzuführen und tritt nach 10 bis 14 Tagen auf. Ein phytotoxisches Sekret der Wespe beeinträchtigt den Stoffwechsel in den Trieben und Nadeln, wodurch der Wasserhaushalt gestört wird. Die Folge ist eine Braunfärbung der Nadeln und Blattfall. Wie bei vielen anderen Holzschädlingen finden sich im Mittelstamm feine Harztropfen in den Wespenbohrlöchern. Befallene Kiefern neigen zur Fahnenbildung. Das Absterben der Spitzen beginnt damit, dass die Nadeln chlorotisch werden und sich von grün zu gelblich-rot verfärben, um schließlich über einen Zeitraum von drei bis sechs Monaten vollständig braun zu werden. Die Wespe bohrt Löcher mit einem Durchmesser von 1/8 bis 3/8 Zoll in den Baum. Unbelastete Bäume können gleichmäßig entlang des Hauptstammes befallen werden, während Bäume mit niedrigem osmotischen Phloemdruck bevorzugt befallen werden, mit dichteren Anhäufungen von Bohrlöchern.
Während dieses Prozesses keimen Pilzsporen in den Bohrlöchern, eine Reaktion, die durch die Trockenheit des Baumes verursacht wird und ein geeignetes Milieu und einen Zugang für Luft schafft. Der Pilz baut das Lignin ab und verursacht die Weißfäule. Er bewegt sich in Richtung des vertikal ausgerichteten Xylems. Das vertikale Profil zeigt rötliche und weiße Streifen, die in Wuchsrichtung verlaufen.
Im dritten Stadium beginnt die Larve, sich in das Holz zu bohren. Dabei frisst sie eine Bahn, die zunächst in Richtung der Stammmitte verläuft, bevor sie abbiegt und zur Rinde zurückläuft. Die Gänge sind im Querschnitt nicht sichtbar, da sie stark mit Sägespänen verstopft sind; sie können auch bei der Holzbearbeitung unbemerkt bleiben. Die Länge der Gänge variiert je nach Holz zwischen 5 und 20 cm im Durchmesser, was von der Größe der Larven abhängt. Die Austrittslöcher sind kreisförmig und von sehr kleinem Durchmesser.
Im vierten Stadium kommt es zu einer Beeinträchtigung des Wirtsbaumes und zu sichtbaren Larvenbohrungen. Der Befall wird durch weitere Insekten oder Pilze verstärkt, die ihrerseits weitere Symptome verursachen können. Imago, Pilz und Larven zusammen können in einem Zeitraum von zwei Wochen bis acht Monaten zum Absterben der Bäume führen.
Natürliche Feinde und ParasitenEdit
Vögel sind die wichtigsten natürlichen Feinde der Sirexholzwespe. Die erwachsenen Tiere werden häufig von Schwalben (Hirundidae) und Mauerseglern (Apodidae) gejagt, die beide Männchen bevorzugen. Der Schwarzspecht (Dryocopius martius) und der Buntspecht (Dendrocopus major) verzehren einige Larven, sind aber nicht auf die Sirexwespe spezialisiert.
Einige Parasiten haben einen größeren Einfluss auf die Populationen der Holzwespe. Dazu gehören Ibalia leucospoides (Ibaliidae), Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae) und Rhyssa persuasoria. Während I. leucospoides seine Eier in das Ei der Holzwespe legt und die Schlupfzeit daher der ihres Wirts ähnelt, legen die genannten Schlupfwespen ihre Eier auf Larven oder erwachsene Holzwespen; sie schlüpfen später im Frühjahr. Die Parasiten finden die im Holz versteckten Wirtslarven mit Hilfe ihrer Fühler, mit denen sie Hinweise wie den Geruch von austretendem Bohrmehl oder Pilzmyzel, schwache Vibrationen oder Temperaturunterschiede wahrnehmen. Die meisten dieser Insektenhyperparasiten ernähren sich von Honigtau und Nektar, die beide die Empfindlichkeit der Holzwespen beeinträchtigen.
Ein weiterer Parasit ist der Fadenwurm Beddingia (Deladenus) siricidicola, der in den 1970er Jahren in der Neuen Welt als möglicher biologischer Schädling vorgeschlagen wurde. B. siricidicola verursacht Unfruchtbarkeit bei weiblichen Wespen, beeinträchtigt aber nicht die Fruchtbarkeit der Männchen. Im Inneren des Wirtsbaums ernähren sich die Nematoden hauptsächlich von Pilzmyzel. Wenn sie in die Nähe der Wespenlarven gelangen, infizieren sie die Weibchen, die sich dann mit den Männchen paaren und schließlich die Wespenlarven befallen. Diese verlassen schließlich den Baum und tragen die Nematoden mit sich. Zwischen B. siricidicola und den Wespenlarven kommt es außerdem zu einem Wettbewerb um Nahrung, was zu einem langsameren Wachstum und möglicherweise zum Verhungern der Holzwespenlarven führt. Die Population der Sirex-Holzwespe ist sehr anfällig für einen Befall durch B. siricidicola; es wurden Befallsraten von bis zu 90 % festgestellt. Die Nematoden werden häufig zur Bekämpfung der Wespen eingesetzt, indem sie mit dem Symbiosepartner Amylostereum kombiniert werden. Die verwandte Art B. wilsoni hat eine ähnliche Wirkung, aber da sie ebenfalls parasitisch mit der Gattung Rhyssa lebt, wird sie nicht zur Schädlingsbekämpfung eingesetzt.