Sequentielle Hermaphroditen: Protandrisch, protogyn oder seriell bidirektional?

Mai 16, 2021
admin

Ursprünglich formulierte Ghiselin: „Angenommen, die Fortpflanzungsfunktionen des einen Geschlechts würden besser von einem kleinen Tier erfüllt, die des anderen Geschlechts von einem großen. Ein Tier, das im Laufe seines Wachstums das Geschlecht annimmt, das für seine derzeitige Größe vorteilhaft ist, würde dadurch sein Fortpflanzungspotenzial erhöhen. Einfach ausgedrückt, wäre es für einen Fisch vorteilhaft, das Geschlecht zu wechseln, wenn die reproduktiven Vorteile des anderen Geschlechts die des aktuellen Geschlechts überwiegen, insbesondere wenn die sexuelle Fruchtbarkeit direkt mit der Größe oder dem Alter eines Fisches korreliert.

Dies mag ziemlich kompliziert erscheinen, aber es ist nur ein kurzer Einblick in die Welt des Hermaphroditismus. Für eine umfassendere Betrachtung ist die Arbeit „Evolutionary Perspectives on Hermaphroditism in Fishes“ von J.C. Avisea und J.E. Mankb ein hervorragender Ausgangspunkt, auf die hier ausführlich verwiesen wird. Zurück zum Thema: Sequenzieller Hermaphroditismus tritt in drei Hauptformen auf. Protogynie, bei der eine Spezies ihr Leben als Weibchen beginnt und sich später in ein Männchen verwandeln kann; Protandrie, das Gegenteil von Protogynie, bei der eine Spezies ihr Leben als Männchen beginnt und sich später in ein Weibchen verwandeln kann; und serieller bidirektionaler Geschlechtswechsel, bei dem eine Spezies in der Lage ist, zwischen Männchen und Weibchen hin und her zu wechseln.

Cirrhilabrus jordani
Cirrhilabrus jordani ist wie alle anderen Arten seiner Gattung ein protogyner Hermaphrodit, der in der Lage ist, das Geschlecht von weiblich zu männlich zu wechseln.

Protogyne Hermaphroditen

Die erste Form des Hermaphroditismus, genannt protogyne (proto-erste, gyno-weibliche) Hermaphroditen, ist die häufigste und am meisten verbreitete der drei Arten. Es ist bekannt, dass er bei Labridae und vielen anderen Rifffischen wie Pomacanthidae und Serranidae vorkommt. Bei protogynen Hermaphroditen sind die Arten in der Lage, das Geschlecht von Weibchen zu Männchen zu wechseln, und man geht davon aus, dass dies evolutionär begünstigt wird, wenn die Fortpflanzungsleistung der Männchen die der Weibchen überwiegt. Einfach ausgedrückt: Wenn ein Männchen rockt, kann es mehr Sex haben, und daher unterstützt diese Theorie die Evolution protogyner Zwitter. Protogyner Hermaphroditismus wird häufig bei Fischen beobachtet, die eine haremische Lebensweise aufweisen, bei der die meisten Fortpflanzungen von einem großen, dominanten Männchen diktiert und kontrolliert werden.

Am Beispiel von Cirrhilabrus sind die Weibchen und die Männchen der ersten Phase (IP) oft kleiner, unscheinbarer und weniger auffällig als die großen Männchen der letzten Phase (TP). IP-Männchen sind primäre oder Satelliten-Männchen, die als Männchen geboren werden, während TP-Männchen sekundäre Männchen sind, die aus geschlechtsveränderten Weibchen hervorgehen. In einem Harem von Cirrhilabrus sind die TP-Männchen die hellsten, farbenprächtigsten Männchen, die den größten Teil der Zuchtrechte für sich beanspruchen. Man beachte, dass Cirrhilabrus zwar ein Beispiel für protogyne Hermaphroditen ist, aber eine diandrische Gattung, bei der die Männchen nicht ausschließlich von den Weibchen abstammen.

Genicanthus watanabei
Ein Männchen von Genicanthus watanabei mit überwiegend männlicher Färbung und einem winzigen Anteil an weiblichen Merkmalen auf der Stirn.

In monandrischen Gattungen wie Centropyge und Genicanthus stammen die Männchen ausschließlich von den Weibchen ab. D.h., es gibt keine männlich geborenen Fische. Alle Fische in monandrischen Gattungen werden als Weibchen geboren und sind in der Lage, sich bei Bedarf in Männchen zu verwandeln. Anders als bei Cirrhilabrus, wo es IP-Männchen und TP-Männchen gibt. Unabhängig davon, ob es sich um monandrische oder diandrische protogyne Zwitter handelt, ist die Grundlage für den Geschlechtswechsel dieselbe.

Wenn das letzte und dominante Männchen aus dem Harem entfernt wird, wechselt das nächstfolgende, aggressivere Weibchen seinen Platz. Alle weiblichen protogynen Hermaphroditen besitzen Keimzellen für beide Geschlechtsorgane und sind, wenn die soziale Situation einen Geschlechtswechsel erfordert, in der Lage, die weiblichen Keimdrüsen zu unterdrücken, um die Entwicklung der männlichen zu ersetzen. Die Testosteronproduktion unterdrückt die weiblichen Keimdrüsen und treibt die Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane und der sekundären Merkmale voran. Bei geschlechtsdimorphen und dichromatischen Arten ist diese Veränderung äußerlich sichtbar, mit einer verstärkten Entwicklung sekundärer männlicher Merkmale wie Farben, Flossen und anderen Merkmalen, die bei den Weibchen nicht vorkommen.

G. semifasciatus verändert sich
Beispiel für Genicanthus semifasciatus bei der Geschlechtsumwandlung vom Weibchen zum Männchen. Fotos im Uhrzeigersinn, beginnend von oben links mit Kenyu, Hörncheninsel, Zukan und Hörncheninsel.

Oben ist ein Beispiel für eine Geschlechtsumwandlung von Genicanthus semifasciatus. Alle Genicanthus sind geschlechtsdichromatisch, so dass sich der Prozess der Geschlechtsumwandlung anhand der körperlichen Merkmale leicht dokumentieren lässt. Die Weibchen sind größtenteils ohne schwarze Kiemendeckel, Maske und Schwanzlappen gezeichnet. Die Männchen sind auf halber Körperlänge vertikal gestreift und erhalten im Austausch gegen die schwarzen Gesichts- und Schwanzmarkierungen eine gelbe Maske, die entlang der Grenzen der vertikalen Streifen verläuft. Während des Veränderungsprozesses kommt es zu einer Abfolge von gleichzeitigen Farbwechseln, wobei die Fische weibliche Merkmale verlieren und gleichzeitig männliche Muster annehmen. Im Inneren entwickeln sich auch die männlichen Geschlechtsorgane. Bei Gattungen wie Centropyge, bei denen der sexuelle Dichromatismus nicht so offensichtlich ist, ist es etwas schwieriger, die Verwandlung zu beobachten und somit die Art zu bestimmen.

P. calloura
Alle Pseudanthias sind sequentielle protogyne Zwitter, und wie dieses Weibchen P. calloura, sind in der Lage, das Geschlecht zu wechseln, wenn die Situation es erfordert.

Dieser Wechsel kann nur 2-3 Wochen dauern, und in dieser Zeit drückt das wechselnde Weibchen weiterhin seine Dominanz aus, bis der Wechsel abgeschlossen ist. Zu diesem Zeitpunkt kann das nun voll funktionsfähige Männchen die Fortpflanzungsrechte übernehmen. Es ist bemerkenswert, dass in der Aquaristik der Wechsel manchmal nicht vollständig ist, oder dass in anderen Fällen die Männchen im Endstadium einige ihrer Farben verlieren und ein wenig weibliche Züge annehmen können. Eine Theorie hierfür ist, dass die Männchen in freier Wildbahn entweder ein Paarungssystem im Lek- oder Haremsstil mit zahlreichen Weibchen unter ihrer Kontrolle unterhalten. In Aquarien ist die gleiche sexuelle Stimulation nicht leicht zu reproduzieren, und große Männchen haben oft Schwierigkeiten, ihre Färbung beizubehalten, und verlieren sie entweder teilweise oder bleiben in einer Übergangszone zwischen Männchen und Weibchen stecken. Große Aquarien mit mehreren Weibchen können sich als wirksam erweisen, um ein voll funktionsfähiges Männchen zu erhalten.

Zu den bekannten Beispielen protogyner Zwitter, die wir als Aquarianer regelmäßig sehen, gehören Fische der Gattung Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus usw. Es fällt auf, dass die meisten von ihnen aus der Familie der Lippfische, Kaiserfische und Anthias stammen. Unweigerlich gibt es noch viele mehr.

Amphiprion chrysogaster
Amphiprion chrysogaster ist wie alle Clownfische ein protandrischer Zwitter.

Protandrische Hermaphroditen

Die zweite Form des Hermaphroditismus wird als protandrische (proto-erste, andrische) Hermaphroditen bezeichnet und ist sehr viel seltener als die vorhergehende. Bei protandrischen Zwitterarten stammen die Weibchen von geschlechtsveränderten Männchen ab. Bei den Rifffischen sind die bekanntesten protandrischen Zwitter die Clownfische, zu denen alle Arten der beiden einzigen Gattungen Amphiprion und Premnas gehören.

Wie das Gegenteil der protogynen Zwitter beginnen protandrische Zwitter ihr Leben als Männchen und sind in der Lage, sich unter sozialem Druck in vollwertige Weibchen zu verwandeln. In dem für Clownfische typischen Szenario lebt ein großes Weibchen normalerweise mit mehreren Männchen und Jungtieren zusammen, im Gegensatz zu protogynen Hermaphroditen. Damit wäre „Findet Nemo“ voller wissenschaftlicher Ungenauigkeiten, denn anstatt seinen Sohn über den ganzen Ozean zu tragen, nachdem seine Frau von einem Barrakuda gefressen wurde, hätte sich Marlin mit einem anderen Männchen zusammengetan und dann sein Geschlecht gewechselt. Vielleicht ist die Verfälschung wissenschaftlicher Informationen um eines kontroversen Themas der Geschlechtsumwandlung willen doch keine schlechte Idee, vor allem bei einer Zielgruppe, die sich an Zehnjährige richtet.

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Gobiodon okinawae beim Eierlegen. Gobiodon sind als serielle bidirektionale Hermaphroditen bekannt. Foto von Yoshi Hirata.

Serielle bidirektionale Zwitter

Dies ist eine einzigartige und seltene Form des Hermaphroditismus, die bei bestimmten Rifffischen vorkommt. Während viele Arten zu einem Geschlechtswechsel fähig sind, wechseln die meisten nur einmal in ihrem Leben das Geschlecht. Serielle bidirektionale Geschlechtswechsler können je nach Situation hin- und herwechseln. Nach dem von Nakashima et al. (1996) und Munday et al. (1998) vorgeschlagenen Modell des „Bewegungsrisikos“ macht der Raubdruck in den Riffen die Bewegung zur Partnerwahl sehr riskant und gefährlich, insbesondere für kleine und wenig verbreitete Arten wie Grundeln. Es wäre daher von Vorteil, wenn sesshafte oder „daheimgebliebene“ Individuen bei Bedarf das Geschlecht wechseln könnten, z. B. wenn ein Partner stirbt oder wenn das Geschlechterverhältnis stark zugunsten eines bestimmten Geschlechts verzerrt ist. Gobiodon ist eine gut untersuchte Gattung für bidirektionalen Geschlechtswechsel-Zwittertum.

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Ein spektakuläres Foto, das ein Paar Hypoplectrus indigo zeigt, das abwechselnd miteinander ablaicht. H. indigo ist ein Beispiel für einen synchronen Hermaphroditen. Foto von Luiz Rocha.

Synchrone Hermaphroditen

Hier noch eine zusätzliche Form des Hermaphroditismus, bevor wir enden. Synchrone Hermaphroditen kommen bei relativ wenigen Arten vor und sind in der Lage, gleichzeitig männliche und weibliche Gameten zu produzieren. Diese Form des Hermaphroditismus kommt am häufigsten bei den Serranidae und Gobiidae vor. Hypoplectrus indigo ist eine Art, bei der die übliche Art der Paarung durch Kreuzung auftritt. Vor der Befruchtung paaren sich zwei Individuen für einen Prozess, der als Eiertausch bezeichnet wird und drei Schritte umfasst:

a) beide Fische verpacken ihre Eier in Pakete

b) die Balz wird eingeleitet, indem das Individuum, das sein Paket zuerst freigibt, und

c) die Partner geben abwechselnd alle paar Minuten ein Eipaket frei und befruchten das freigegebene Paket des Partners von außen. Das geht so lange, bis sich beide Individuen gegenseitig befruchtet haben.

Diese Form der Paarung ermöglicht es zwei beliebigen Individuen, sich zu paaren und die Fortführung ihrer Abstammung sicherzustellen. Dies ist besonders nützlich für Arten mit geringer Populationsdichte.

Wir hoffen, Sie haben diesen Artikel informativ und interessant gefunden. Rifffische haben viele Möglichkeiten entwickelt, um dem Druck, der mit dem Laichen und der Partnerwahl verbunden ist, entgegenzuwirken, und das gilt auch für Fische in Gefangenschaft. Wenn Sie sich das nächste Mal dazu hinreißen lassen, zwei männliche Genicanthus zu kaufen, sollten Sie innehalten und nachdenken. Was Sie wirklich wollen, sind mehr Weibchen.

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