4.5 Prognosemethoden und allgemeine/empirische Modelle

Bestandsgrößen können auf der Grundlage geeigneter Modelle (z.B.. Wachstums- und Überlebensmodelle und Korrelationsmodelle) mit den Ergebnissen von Vorabschätzungen, die mit experimentellen Methoden wie Mittelwasserschleppnetzen zur Beobachtung der Abundanz von Kopffüßern in der juvenilen Phase durchgeführt werden (Brunetti und Ivanovic, 1992; Kawabata et al, 2006; Kidokoro et al., 2014) und Planktonnetze, die für Erhebungen zur Verteilung der Paralarven verwendet werden (Bower et al., 1999a; Goto, 2002; Murata, 1989; Yamamoto et al., 2007). Für die japanische T. pacificus-Fischerei werden seit über 40 Jahren Paralarval-Erhebungen durchgeführt (Goto, 2002; Murata, 1989; Okutani und Watanabe, 1983). Ursprünglich wurden diese Erhebungen durchgeführt, um die Bestandsgröße für das nächste Jahr zu prognostizieren. Die bei diesen Erhebungen ermittelten Paralarvaldichten hatten jedoch nur eine geringe Aussagekraft über die Bestandsgröße im nächsten Jahr, während sie offenbar in hohem Maße mit der Größe des Laicherbestands (Anzahl der entkommenen Populationen) in der vorherigen Generation zusammenhingen (Goto, 2002; Murata, 1989). Diese Ergebnisse bedeuten, dass die Paralarvaldichte fast die gleiche Aussagekraft für die Vorhersage der Bestandsgröße im nächsten Jahr hat wie die Vorhersagemethoden, die auf der Beziehung zwischen Laichfisch und Rekrutierung beruhen, da die Überlebensrate in den Vorrekrutierungsstadien sehr variabel ist. Wenn der Bestand an Kopffüßern kurz vor Beginn einer Fangsaison genau geschätzt werden kann, lässt sich die Bestandsgröße anhand des Bestands an Vorschülern mit einem einfachen Modell (z. B. einem proportionalen Modell) schätzen. In der japanischen T.-pacificus-Fischerei werden seit einem Jahrzehnt Erhebungen zur Ermittlung des Vorkommens von Jungfischen mit Mittelwasserschleppnetzen durchgeführt (Kidokoro et al., 2014). Erhebungen mit Mittelwasserschleppnetzen zur quantitativen Bewertung ozeanischer Kopffüßerpopulationen führen wahrscheinlich zu einer erheblichen Unterschätzung der Populationsdichte sowie zu einer verzerrten Größenhäufigkeit und Artenzusammensetzung (Boyle und Rodhouse, 2005; Wormuth und Roper, 1983), was hauptsächlich auf die Vermeidung von Netzen zurückzuführen ist. Daher ist das Ziel der Midtrawl-Erhebungen für T. pacificus auf die Individuen der Größenklasse 3-10 cm ML beschränkt, die nicht zu den Stadien mit starker Schwimmkraft gehören (Kidokoro et al., 2014). Die Nettovermeidungsrate bleibt jedoch unklar, so dass die Bestandsgröße nicht anhand von Daten aus diesen Erhebungen quantifiziert wird. Stattdessen wird die Bestandsgröße als Index (z. B. durchschnittliche Individuen/Schleppe) angegeben, der bei diesen Erhebungen ermittelt wurde. Die Beziehung zwischen den Ergebnissen der vorsaisonalen Bewertung und der Bestandsgröße der Rekruten ist möglicherweise nicht proportional, da diese vorsaisonalen Bewertungen in der Regel große Beobachtungsfehler enthalten. Im Beispiel der Bewertungen von T. pacificus wird diese Beziehung mit einem linearen Modell mit großem Achsenabschnitt angepasst (Kidokoro et al., 2013). Obwohl es einige Probleme und Schwierigkeiten bei Prognosemethoden gibt, die auf Vorausschätzungen beruhen, haben diese Methoden den Vorteil, dass sie keine historischen Daten benötigen, was für neu bewertete Kopffüßerbestände nützlich sein kann.

Daten aus saisonalen Schätzungen und das Wissen über saisonale Verschiebungen in den Fanggebieten mit Migrationsmustern können zur Prognose der Fänge in einzelnen Fanggebieten verwendet werden. In der Fischerei auf T. pacificus werden seit langem detaillierte Migrationsmuster untersucht, da die Fangbedingungen in den einzelnen Fanggründen prognostiziert werden müssen (Kasahara, 1978; Kidokoro et al., 2010; Murata, 1989; Okutani, 1983). Die Fanggründe von T. pacificus ändern sich saisonal entsprechend den Wanderrouten (Abbildung 2.13). Daher wurden Prognosemethoden für die Fänge in jedem Fanggebiet anhand der Beziehung zwischen den Fängen in jedem Fanggebiet und der Beziehung zwischen den ozeanografischen Bedingungen und dem CPUE untersucht (Kasahara, 1978). Die Fanggebiete der Jigging-Fischerei und ihre ozeanografischen Bedingungen können mit Hilfe von Satellitenbildern überwacht werden (Kiyofuji und Saitoh, 2004; Rodhouse et al., 2001), so dass das Verbreitungsgebiet der Tintenfische, das in engem Zusammenhang mit den Fanggebieten der Tintenfisch-Jigging-Fischer steht, leicht zu verstehen ist. Die Ozeandynamikmodelle (z.B. Regional Ocean Modeling System http://www.myroms.org/; Research Institute for Applied Mechanics Ocean Model http://dreams-i.riam.kyushu-u.ac.jp/vwp/) ermöglichen Vorhersagen der ozeanographischen Bedingungen mit hoher Auflösung (hauptsächlich Temperaturen), was in der Fischerei weit verbreitet ist. Auf der Grundlage dieser Methoden können Verschiebungen in den Fanggründen in der nächsten Woche oder im nächsten Monat vorhergesagt werden (Abbildung 2.14), wobei die Beziehung zwischen der Verteilung der Kopffüßerarten und den ozeanographischen Bedingungen bekannt ist. Solche Vorhersagen über die Verteilung von Fischbeständen (Abbildung 2.14) werden als nützlich für Fischer angesehen, um Fischgründe zu geringen Kosten zu suchen.

Abbildung 2.13. Schematische Darstellung der Migrationsrouten von T. pacificus Herbstkohorte und Winterkohorte.

Modifiziert aus Kidokoro et al. (2010).

Abbildung 2.14. Vorhersagesystem für die Verbreitung von T. pacificus im Japanischen Meer. In diesem System werden die Dichteverteilung von T. pacificus (Anzahl der Individuen/km2) und die Wassertemperaturen an der Meeresoberfläche und in 50 m Tiefe auf der Grundlage eines dynamischen Ozeanmodells mit Datenassimilation (http://jade.dc.affrc.go.jp/jade/) vorhergesagt. Die Dichteverteilung von T. pacificus (Anzahl der Individuen/km2) kann innerhalb des nächsten Monats vorhergesagt und durch Netzarbeit frei genutzt werden (http://jsnfri.fra.affrc.go.jp/shigen/kaikyo2/).

Zuverlässige Beziehungen zwischen Laicher und Rekrutierung sind für die Bestandsvorhersage und das Management von Kopffüßerbeständen sehr wichtig und nützlich. Es gibt jedoch keine eindeutige Beziehung zwischen dem Umfang des Laicherbestands und der anschließenden Rekrutierung in Kopffüßerbeständen (Basson et al., 1996; Pierce und Guerra, 1994; Uozumi, 1998). Jährliche Schwankungen der ozeanographischen Bedingungen führen zu Schwankungen bei der Rekrutierung (z.B. Dawe et al., 2000; Waluda et al., 2001a), was dazu führt, dass die Beziehung zwischen Laicher und Rekrutierung unzuverlässig ist. In einigen Fällen wurden die Beziehungen zwischen Laicher und Rekrutierung von Kopffüßern in Modelle von Ricker (1975) und Beverton und Holt (1957) eingepasst, um die Rekrutierung für das nächste Jahr vorherzusagen (Agnew et al., 2000; Kidokoro, 2009). Die Schätzparameter in diesen nichtlinearen Modellen, die Daten zur Rekrutierung von Laichern verwenden, enthalten jedoch in der Regel statistische Probleme, die hauptsächlich auf Beobachtungsfehler bei den erklärenden Variablen zurückzuführen sind (Walters und Martell, 2004). Diese Probleme führen dazu, dass die Bestandsgröße tendenziell überschätzt wird, insbesondere im Falle einer geringen Laicherbestandsgröße, was zu falschen Bestandsbewirtschaftungsstrategien führen kann (Walters und Martell, 2004). State-Space-Modelle, mit denen sowohl Prozess- als auch Beobachtungsfehler geschätzt werden können, sind vielversprechend für die Parameterschätzung in Bestandsdynamikmodellen, z. B. für die Beziehung zwischen Laicher und Rekrutierung (Bolker, 2008).

Empirische Modelle, die auf ozeanografischen Daten basieren, werden häufig zur Vorhersage der Rekrutierungsstärke bei Kopffüßern verwendet, insbesondere bei ommastrephiden Arten. In den empirischen Modellen wird die Rekrutierungsstärke in der Regel auf der Grundlage der ozeanographischen Indizes vorhergesagt, die oft als lange Zeitreihen vorliegen. Obwohl diese empirischen Modelle nützlich sein können, sind für eine zuverlässige Vorhersage Mechanismen erforderlich, die erklären, wie diese ozeanografischen Bedingungen die Variabilität der Rekrutierung beeinflussen. Die Stärke der Rekrutierung von D. gigas ist stark mit ENSO-Ereignissen korreliert. Kommerzielle Fänge von D. gigas vor Peru sind in El-Niño-Jahren eher gering, wenn die Primärproduktivität eher niedrig ist (Waluda und Rodhouse, 2006). Diese Merkmale sind nützlich, um Vorhersagemethoden für die Stärke der Rekrutierung anzuwenden. Die Verbreitungsgebiete (Field et al., 2007) und die Körpergröße (Keyl et al., 2011) haben sich in den letzten 20 Jahren zusammen mit der Rekrutierungsvariabilität bei D. gigas stark verändert, und es ist wichtig zu bestimmen, wie die ozeanografischen Bedingungen solche Veränderungen beeinflussen.

Ozeanografische Bedingungen um die Laichgebiete werden häufig als ein Faktor identifiziert, der zu den Schwankungen der Bestandsgröße von Illex-Arten beiträgt (O’Dor, 1998b; Waluda et al, 2001a) und T. pacificus (Okutani und Watanabe, 1983; Sakurai et al., 2000). Man geht davon aus, dass der Rekrutierungserfolg von I. illecebrosus mit dem Larventransport durch den Golfstrom zusammenhängt (Dawe et al., 2000, 2007), was ein Indikator für die Vorhersage der Rekrutierungsstärke sein kann. Es wird angenommen, dass die Schwankungen der Bestandsgröße von T. pacificus durch günstige Bedingungen für die Laichgründe beeinflusst werden, die sich aus der idealen Wassertemperatur ableiten lassen, die mit Hilfe von Aufzuchtversuchen geschätzt wurde (Sakurai et al., 1996). Diese Hypothese wurde durch einen Vergleich mit der Beziehung zwischen der Bestandsgröße und den Schwankungen der ozeanografischen Bedingungen und der abgeleiteten Laichgründe verifiziert (Rosa et al., 2011; Sakurai et al., Diese Hypothese wurde durch einen Vergleich mit den Schwankungen der ozeanographischen Bedingungen und den daraus abgeleiteten Laichgründen bestätigt (Rosa et al., 2011; Sakkai et al., 2000) und könnte für die Vorhersage der Bestandsgröße in dekadischen oder interdekadischen Zeiträumen besonders nützlich sein.

Im japanischen Bestandsmanagementverfahren für T. pacificus wird die jährliche zulässige Gesamtfangmenge (TAC) auf der Grundlage einer zulässigen biologischen Fangmenge (ABC) festgesetzt, die aus der fischereilichen Sterblichkeit (Flim) und der prognostizierten Bestandsgröße in einem Zieljahr berechnet wird. Bei diesem Verfahren wird zur Vorhersage der Bestandsgröße im Zieljahr eine Beziehung zwischen Laicherbestand und Rekrutierung verwendet, die sich ausschließlich aus der Rekrutierung neuer Fische zusammensetzt. Bei der Beziehung zwischen Laicher und Rekrutierung für T. pacificus wurden proportionale Modelle angewandt, um die Rekrutierung zu prognostizieren und einen biologischen Referenzpunkt (Fmed) zu schätzen, wobei eine Überschätzung aufgrund der von Walters und Martell (2004) aufgezeigten Verzerrungen vermieden wurde. In einem proportionalen Modell, in dem ein dichteabhängiger Effekt ignoriert wird, werden die Schätzungen der Bestandsgröße relativ hoch (und manchmal unzuverlässig) sein, aber es wird als sicherer angesehen, Parameter zu verwenden, die aus proportionalen Modellen geschätzt werden, als die aus dichteabhängigen Modellen (Hiramatsu, 2010).

Es wird angenommen, dass dekadische oder interdekadische Veränderungen der Umweltbedingungen den Bestandsstatus und die Beziehungen zwischen Laicher und Rekrutierung von T. pacificus beeinflussen (Kidokoro, 2009; Kidokoro et al., 2013; Sakurai et al., 2000; Yamashita und Kaga, 2013). Daher werden die Parameter, die in den Beziehungen zwischen Laichfisch und Rekrutierung verwendet werden, anhand von Daten geschätzt, die seit 1990 nach einem offensichtlichen Regimewechsel gesammelt wurden (Hare und Mantua, 2000), aber wenn sich das aktuelle Regime ändert, sollten diese Parameter entsprechend angepasst werden. Leider ist der genaue Mechanismus, mit dem sich verändernde Umweltbedingungen auf die Bestandsgröße von T. pacificus auswirken, nach wie vor unklar, und es ist schwierig vorherzusagen, wann es zu Regimewechseln kommen könnte. Die Ergebnisse von Untersuchungen zeigen jedoch, dass Laichgebiete (Goto, 2002), Wanderrouten (Kidokoro et al., 2010; Nakata, 1993) und Körpergröße (Takayanagi, 1993) Veränderungen aufweisen, die mit der Veränderung der Bestandsgröße einhergehen. Es wird davon ausgegangen, dass diese Veränderungen eng mit sich ändernden Umweltbedingungen (z. B. Regimewechsel) verbunden sind. Daher sind Vorhersagen über die ozeanografischen Bedingungen, die für die Bestandsgröße günstig oder ungünstig sein können, auf der Grundlage von Veränderungen der ökologischen Merkmale möglicherweise leichter zu beobachten als die Schätzung der Bestandsgröße selbst. Es ist nach wie vor notwendig, die Mechanismen zu verstehen, mit denen sich diese ökologischen Veränderungen auf die Bestandsgröße auswirken, um bessere Vorhersagen über künftige Trends der Bestandsgröße zu ermöglichen. Bei der Ableitung empirischer Beziehungen zwischen Bestand und Umwelt ist jedoch Vorsicht geboten, wenn keine langen Zeitreihen vorliegen (Solow, 2002).

In ihrer ausführlichen Übersicht über die Methoden zur Bewertung der Kopffüßer-Bestände wiesen Pierce und Guerra (1994) auf die vielversprechenden Zeitreihenmodelle hin, die Umweltinformationen und Multispezies-Modelle mit trophischer Dynamik enthalten. Georgakarakos et al. (2006) wendeten autoregressive integrierte gleitende Mittelwerttechniken, künstliche neuronale Netze und dynamische Bayes-Modelle unter Einbeziehung von Umweltfaktoren an, um die Anlandungen von Tintenfisch in griechischen Gewässern vorherzusagen. Gaichas et al. (2010) demonstrierten anhand eines statischen Massenbilanzmodells den Nutzen von aus dem Nahrungsnetz abgeleiteten Räuberinformationen für die Bestandsbewertung von zufällig gefangenen Kalmaren, bei denen die Räubersterblichkeit die fischereiliche Sterblichkeit übersteigt.