Ontogenie și filogenie este o carte publicată în 1977, în care autorul Stephen J. Gould, care a lucrat în SUA, prezintă o istorie a teoriei recapitulării. O teorie a decapitulației urmărește să explice relația dintre dezvoltarea embrionară a unui organism (ontogeneza) și evoluția speciilor acelui organism (filogenia). Deși există mai multe variante ale teoriilor recapitulaționiste, cele mai multe susțin că, în timpul dezvoltării embrionare, un organism repetă etapele adulte ale organismelor din acele specii din istoria sa evolutivă. Gouldsugerează că, deși mai puțini biologi au invocat teoriile recapitulării în secolul al XX-lea în comparație cu cei din secolele al XIX-lea și al XVIII-lea, unele aspecte ale teoriei recapitulării au rămas importante pentru înțelegerea evoluției. Gould notează că conceptele de accelerare și întârziere în timpul dezvoltării implică faptul că schimbările în calendarul de dezvoltare (heterocronie) pot duce la apariția unei trăsături fie mai devreme, fie mai târziu decât în mod normal în procesele de dezvoltare. Gould susține că acestemodificări în calendarul dezvoltării embrionare oferă materia primă sau noutățile asupra cărora acționează selecția naturală.

Gould a scris Ontogeny and Phylogeny în timp ce lucra la Universitatea Harvard din Cambridge, Massachusetts, ca profesor de zoologie. El studiase relația dintre ontogenie și filogenie încă din școala primară în școlile publice din New York. Unul dintre colegii săi de la Muzeul American de Istorie Naturală, Ernst Mayr, la sfârșitul anilor 1970, l-a încurajat să scrie o carte pe această temă.

Gould a remarcat că Ernst Haeckel a propus în Germania, în 1866, o teorie a recapitulării pe care a numit-o legea biogenetică și că biologii au apelat la această lege până în primele decenii ale secolului al XX-lea, după care dovezile experimentale au neconfirmat legea. Gould susține că respingerea legii biogenetice a lui Haeckel a dus la o respingere mai generală a teoriei recapitulației. Prin urmare, reputația proastă atașată teoriei recapitulării a avut un impact asupra modului în care savanții au teoretizat în cele din urmă despre procesele de dezvoltare ca parte a mecanismului evoluției.

Ontogenia și filogenia este împărțită în două părți. Prima parte se intitulează „Recapitularea” și reconstruiește istoria teoriei recapitulării de la rădăcinile grecești până la legea biogenetică a lui Ernst Haeckel și până la dispariția ei în prima jumătate a secolului al XX-lea. A doua parte se intitulează „Heterocronie șiedomorfoză”. În această secțiune, Gould își propune propriile teorii cu privire la relația dintre ontogenie și filogenie și la modul în care procesele de dezvoltare ajută la explicarea evoluției.

Partea întâi din Ontogenie și Filogenie începe cu capitolul doi, „Tradiția analogică de la Anaximandru la Bonnet”. În acest capitol, Gould descrie teoriile de pre-recapitulare ca fiind diverse moduri de a pune în paralel ontogeneza cu ierarhiile vieții. De exemplu, unii au clasificat ierarhia lucrurilor ca progresând de la metamaterie, la viața inconștientă, la animalul conștient, la omul terațional. Ontogeneza unui om repetă această ierarhie.Pornind de la baza ierarhiei, omul începe ca materie inconștientă, neformată, și apoi progresează până la a forma materie vie complexă. Mai târziu în dezvoltare, fătul uman se aseamănă cu un animal și apoi, în cele din urmă, progresează pentru a deveni un om rațional. De exemplu, Aristotel, în Grecia antică, a descris secvența de dezvoltare a unui embrion uman ca fiind analogă cu o secvență de suflete progresiv mai înalte care se dezvoltă în interiorul organismului pe măsură ce acesta se dezvoltă, începând cu sufletul vegetativ sau nutritiv, apoi progresând spre sufletul animal sau sensibil și, în cele din urmă, spre sufletul uman sau rațional.

În continuare, în aceeași secțiune, Gould se concentrează asupra teoriilor recapitulării din secolul al XVI-lea și descrie modul în care embriologii au încercat să explice ontogeneza prin teorii fie ale preformaționismului, fie ale epigenezei. Preformaționiștii au afirmat că structurile adulților au fost preformate în celula sexuală și s-au desfășurat pur și simplu din complexitatea pre-construită. În schimb, epigeneticii au emis ipoteza că organismele au început fără formă și ulterior au crescut în complexitate și formă în timpul dezvoltării. Gould afirmă că istoricii au caracterizat preformaționismul într-o încercare de a povesti istoria embriologiei ca pe o narațiune cu un băiat bun (epigeneziștii) și un băiat rău (preformaționiștii) în care epigeneziștii au triumfat. Cu toate acestea, Gould spune că teoriile preformaționiste au fost mult mai raționale și mai respectabiledecât le-au descris istoricii.

În capitolul trei, intitulat „Origini transcendentale, 1793 – 1860”, Gould descrie triumful epigenezei asupra preformaționismului și ascensiunea ulterioară a teoriei recapitulației în mișcarea numităNaturphilosophie (filosofia naturii) din Germania la începutul secolului al XIX-lea.Embriologii susțineau că legile fizice pot explica toate fenomenele naturale și că mișcarea era singura proprietate ireductibilă. Pornind de la aceste premise, recapitularea a devenit o teorie centrală, deoarece se baza pe explicații pur naturale. Gould descrie în detaliu două dintre cele mai importante teorii contemporane ale recapitulației, cea a lui Lorenz Oken și cea a lui Johann F. Meckel, ambele localizate în Germania. Meckel a afirmat în titlul eseului său din 1811 „Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattffindenenParallele” (Schiță de portretizare a paralelelor care existăîntre stadiile embrionare ale animalelor superioare și adulții animalelor inferioare) că stadiile embrionare timpurii ale așa-numiteloranimale superioare erau cumva legate de stadiile adulte ale animalelor inferioare. Oken, în lucrarea sa din 1843 Lehrbuchder Naturphilosophie (Manual de filozofie naturală),a clasificat animalele pe baza adăugării liniare a organelor pe măsură ce acestea se dezvoltau la animale.

Gould discută în continuare despre Karl E. von Baer, care a lucrat pe embrioni înDorpat, mai târziu Tartu, Estonia. Gould arată că von Baer a argumentat împotriva teoriei recapitulației. Von Baer a afirmat că multe dintre trăsăturile prezente în stadiile embrionare nu sunt evidente la adult și, prin urmare, nu se poate pretinde o corespondență între embrionii aparținând unor specii diferite. Legile de embriologie ale lui Von Baer din 1828 susțin că embrionii unei specii pot semăna doar cu forma embrionară a strămoșilor, dar niciodată cu formele adulte ale strămoșilor lor.Von Baer susține că organismele din specii diferite se dezvoltă pornind de la o formă generală comună și apoi diferă unele de altele într-un mod ramificat pe măsură ce dezvoltarea avansează.

Capitolul patru, „Triumful evoluției, 1859-1900”, discută perioada în care Charles Darwin a introdus teoria evoluției. Înainte de această teorie, biologii se străduiau să explice modeleledescrise în teoria recapitulării a lui Meckel. Afirmația că viața a evoluat de la un strămoș comun le-a permis biologilor să privească etapele embrionare ale animalelor ca fiind produsul real al strămoșilor acelor animale. Oamenii de știință au dezvoltat cel puțin două interpretări ale relației dintre ontogenie și filogenie. În primul rând, unii biologi au interpretat evoluția cu legile embriologiei lui von Baer.Această interpretare descria dezvoltarea ca progresând de la caracterele generale ale unui grup mare la caracteristicile specializate ale speciilor acelui organism. A douainterpretare a descris stadiile embrionare ca fiind formele adulte aleancestorilor noștri. Gould notează că argumentele embriologice ale lui Darwin pentru evoluție în Originea speciilor s-au bazat pe loviturile lui von Baer.

Gould descrie apoi cum cea de-a doua interpretare a presupus două afirmații. În primul rând, schimbările evolutive trebuie să aibă loc prinadăugarea de trăsături la sfârșitul ontogeniei, o afirmație numită principiul adaosului terminal. În al doilea rând, trebuie să existe un mecanism care să scurteze ontogenia de-a lungul generațiilor, altfel dezvoltarea ar fi mult mai lungă decât cea pe care o observăm astăzi, o afirmație numită principiul condensării. În a doua jumătate a secolului al XIX-lea, multeteorii au încercat să explice cum au avut loc adiția terminală și condensarea.

În ultima parte a capitolului patru, Gould discută teoria recapitulării lui Ernst Haeckel, care avea o perspectivă evoluționistă.Recapitularea evoluționistă diferă de alte forme de recapitulare deoarece integrează teoria strămoșilor comuni pentru toate organismele. Haeckela urmărea să reconstruiască liniile filogenetice ale organismelor și folosea paralelele dintre ontogenie și filogenie ca dovadă pentru liniile pe care le presupunea. Legea biogenetică a lui Haeckel susținea că filogenia, care reprezintă evoluția și diversificarea unei specii, a cauzat fizic etapele embrionare din dezvoltarea animalelor. Mai mult, Haeckel a abordat principiile adaosului terminal și condensării ca mecanică a recapitulării. Gould subliniază modul în care alți biologi, cum ar fi Edward D. Cope și AlpheusHyatt, ambii din SUA, au propus în mod independent legea biogenetică. Toți aceștia au propus principii și legi similare de accelerare și retardare. Gould încheie capitolul patru descriind modul în care, până la sfârșitul secolului al XIX-lea, legile de embriologie ale lui von Baer se descurcau prost printre oamenii de știință, în timp ce legea biogenetică a lui Haeckel a căpătat popularitate.

Capitolul cinci, „Influența omniprezentă”, oferă extrase de lamedici, poeți, scriitori, fizicieni și educatori care au scris desprerecapitulare. Gould speculează că recapitularea nu a fost influențată doar de biologii evolutivi și de dezvoltare, ci și de o mare parte a societății.

În „Declinul, căderea și generalizarea”, Gould descrie declinul legii biogenetice în prima jumătate a secolului al XX-lea și identifică mai mulți factori care au influențat acest declin.În primul rând, el observă că criticile empirice care abordează accelerarea și retardarea au făcut legea biogenetică nesustenabilă. Apoi, Gould afirmă că, în anii 1920, Walter Garstang, din Marea Britanie, a subliniat o contradicție în legea biogenetică: faptul că etapele târzii ale evoluției păstrează uneori caracterele juvenile ale strămoșilor. Garstang a numit acest fenomen paedomorfoză și a descris apariția sa în salamandrele din Mexic. Garstang a argumentat că, deoarece legea biogenetică cerea ca stadiile adulte ale strămoșilor să apară în stadiile juvenile de dezvoltare, ea era neconfirmată de dovezile de caracteristici juvenile ale strămoșilor exprimate în formele adulte ale organismelor.În plus, Gould remarcă dificultățile care au apărut pentru legea biogenetică odată ce teoria genetică și embriologia experimentală a lui Gregor Mendel din 1865 au devenit populare. Potrivit lui Gould, odată ce noi explicații cauzale au explicat variațiile caracteristicilor organismelor din cadrul aceleiași specii, legea biogenetică a devenit irelevantă.

Secțiunea a doua a cărții Ontogeny and Phylogeny are patru capitole.Primele două capitole ale acestei secțiuni, capitolele șapte și opt din carte, se intitulează „Heterochrony and the Parallel of Ontogenyand Phylogeny” și „The Ecological and Evolutionary Significance ofHeterochrony” (Eterocronia și paralela dintre ontogenie și filogenie). În aceste capitole, Gould pune accentul pe mecanismele de sincronizare a dezvoltării mai degrabă decât pe rezultatele acestor procese. Aude că, odată ce legea biogenetică a lui Haeckel a scăzut în popularitate, aceasta a determinat conceperea multor teorii complexe despre conexiunile dintre ontogenie și filogenie, teorii care s-au concentrat pe rezultatele schimbărilor în calendarul de dezvoltare, recapitularea și pedomorfoza, dar nu s-au concentrat pe mecanismele sale, accelerarea și întârzierea.

Gould susține că oamenii de știință ar trebui să studieze procesele de sincronizare a dezvoltării. El identifică două procese care cauzează recapitularea și pedomorfoza: accelerarea și întârzierea dezvoltării. Mai mult, prezența omniprezentă a acestor procese în dezvoltare arată că heterocronia constituie mecanicaevoluției, deoarece poate avea ca rezultat diferite fenomene evolutive, cum ar fi numărul de descendenți pe care îl are un organism sau vârsta la care un organism se reproduce.

În „Progeneza și neotenia” și „Evoluția umană”, Gould explicăprogeneza și neotenia. Progeneza are loc atunci când se accelerează maturizarea sexuală a unui organism aflat încă într-un stadiu juvenil. De exemplu, unele salamandre sunt capabile să se reproducă în timpul vieții lor larvare.Gould susține că neotenia și progenia sunt adaptări la medii ecologice diferite. Progeneza permite speciilor să se reproducă rapid și în număr mare. Neotenia, pe de altă parte, face ca speciile să se reproducă lent și în număr mic. Progenia poate duce la evoluția unor noi taxoni, deoarece poate relaxa constrângerile de dezvoltare care apar ulterior în dezvoltarea organismelor. Gould indică neotenia ca fiind un proces important îndezvoltarea comportamentului social și cerebral complex lavertebratele superioare. El spune că abilitatea unui organism de a-și întârzia creșterea poate conduce la caracteristici care să susțină comportamente sociale și cerebrale complexe. De exemplu, o creștere rapidă a creierului mai târziu în dezvoltarea omului ar putea susține funcții cerebrale complexe.Gould susține că neotenia este cel mai important factor al evoluției umane.

În deceniile care au urmat publicării sale, Ontogeny andPhylogeny a fost citat pe scară largă în cadrul științelor evoluției și dezvoltării. A ajutat la revigorarea cercetărilor privind accelerareași întârzierea și a declanșat cercetări privind pedomorfoza ca factor posibil care afectează evoluția neamului uman.Mai mult decât atât, Ontogenia și Filogenia, împreună cu alte lucrări ale luiGould, cum ar fi „The Spandrels of san Marco and the PanglossianParadigm”, este adesea creditată ca fiind cea care a influențat apariția unei abordări biologice numite biologia evoluției și dezvoltării sau evo-devo, care a lucrat pentru a integra biologia evoluției și a dezvoltării.

.