Embrion de pui de treizeci și trei de ore de incubație, văzut de pe fața dorsală. X 30

Mesodermul se formează în același timp cu celelalte două straturi germinative, ectodermul și endodermul. Mezodermul de o parte și de alta a tubului neural se numește mezoderm paraxial. Acesta se deosebește de mezodermul de sub tubul neural, care se numește cordamesoderm, care devine notocorda. Mezodermul paraxial se numește inițial „placă segmentară” la embrionul de pui sau „mezoderm nesegmentat” la alte vertebrate. Pe măsură ce segmentul primitiv regresează și pliurile neurale se adună (pentru a deveni în cele din urmă tubul neural), mezodermul paraxial se separă în blocuri numite somite.

FormareEdit

Secțiune transversală a unui embrion uman din a treia săptămână pentru a arăta diferențierea segmentului primitiv. ao. Aortă. m.p. Placă musculară. n.c. Canal neural. sc. Sclerotom. s.p. Dermatom

Mesodermul pre-somitic se angajează în destinul somitice înainte ca mezodermul să devină capabil să formeze somite. Celulele din cadrul fiecărui somit sunt specificate în funcție de localizarea lor în cadrul somitului. În plus, ele își păstrează capacitatea de a deveni orice fel de structură derivată de somite până relativ târziu în procesul de somitogeneză.

Dezvoltarea somitelor depinde de un mecanism de ceas, așa cum este descris de modelul ceasului și al frontului de undă. Într-o descriere a modelului, semnalele oscilante Notch și Wnt asigură ceasul. Unda este un gradient al proteinei FGF care este de la rostral la caudal (gradient de la nas la coadă). Somitele se formează unul după altul pe lungimea embrionului, de la cap la coadă, fiecare somită nouă formându-se pe partea caudală (coadă) a celei precedente.

Timparea intervalului nu este universală. Diferite specii au un moment al intervalului diferit. La embrionul de pui, somitele se formează la fiecare 90 de minute. La șoarece, intervalul este variabil.

Pentru unele specii, numărul de somite poate fi folosit pentru a determina stadiul de dezvoltare embrionară mai fiabil decât numărul de ore postfertilizare, deoarece rata de dezvoltare poate fi afectată de temperatură sau de alți factori de mediu. Somitele apar simultan pe ambele părți ale tubului neural. Manipularea experimentală a somitelor în curs de dezvoltare nu va modifica orientarea rostrală/caudală a somitelor, deoarece sorții celulelor au fost determinați înainte de somitogeneză. Formarea somitelor poate fi indusă de celulele care secretă Noggin. Numărul de somite este dependent de specie și independent de dimensiunea embrionului (de exemplu, dacă este modificat prin intervenție chirurgicală sau inginerie genetică). Embrionii de pui au 50 de somite; șoarecii au 65, în timp ce șerpii au 500.

Când celulele din cadrul mezodermului paraxial încep să se unească, ele sunt denumite somitomere, indicând lipsa unei separări complete între segmente. Celulele exterioare suferă o tranziție mezenchimală-epitelială pentru a forma un epiteliu în jurul fiecărui somit. Celulele interioare rămân ca mezenchim.

Semnalizarea NotchEdit

Sistemul Notch, ca parte a modelului de ceas și front de undă, formează limitele somitelor. DLL1 și DLL3 sunt liganzi Notch, ale căror mutații provoacă diverse defecte. Notch reglează HES1, care stabilește jumătatea caudală a somitei. Activarea Notch activează LFNG care, la rândul său, inhibă receptorul Notch. De asemenea, activarea Notch activează gena HES1, care inactivează LFNG, activând din nou receptorul Notch și explicând astfel modelul ceasului oscilant. MESP2 induce gena EPHA4, care determină o interacțiune de respingere care separă somitele, provocând segmentarea. EPHA4 se limitează la limitele somitelor. EPHB2 este, de asemenea, importantă pentru limite.

Tranziția mezenchimal-epitelialăEdit

Fibronectina și N-cadherina sunt esențiale pentru procesul de tranziție mezenchimal-epitelială în embrionul în curs de dezvoltare. Procesul este probabil reglementat de paraxis și MESP2. La rândul său, MESP2 este reglementat de semnalizarea Notch. Paraxisul este reglat de procese care implică citoscheletul.

SpecificationEdit

Schemă care arată cum se dezvoltă fiecare centru vertebral din porțiuni din două segmente adiacente. (Miotomul este etichetat în stânga sus.)

Genele Hox specifică somitele ca întreg pe baza poziției lor de-a lungul axei antero-posterioare prin specificarea mezodermului pre-somitic înainte de apariția somitogenezei. După ce somitele sunt realizate, identitatea lor ca întreg a fost deja determinată, după cum arată faptul că transplantul de somite dintr-o regiune într-o regiune complet diferită are ca rezultat formarea structurilor observate de obicei în regiunea inițială. În schimb, celulele din cadrul fiecărui somit își păstrează plasticitatea (capacitatea de a forma orice tip de structură) până relativ târziu în dezvoltarea somitelor.

DerivateEdit

În embrionul vertebrat în curs de dezvoltare, somitele se împart pentru a forma dermatomi, mușchi scheletici (miotomi), tendoane și cartilagii (sindetomi) și os (sclerotomi).

Pentru că sclerotomul se diferențiază înaintea dermatomului și a miotomului, termenul de dermomiotom se referă la dermatomul și miotomul combinate înainte ca acestea să se separe.

DermatomEdit

Dermatomul este porțiunea dorsală a somitului mezodermului paraxial care dă naștere la piele (dermă). La embrionul uman, acesta ia naștere în a treia săptămână de embriogeneză. Se formează atunci când un dermamiotom (partea rămasă a somitului după migrarea sclerotomului), se împarte pentru a forma dermatomul și miotomul. Dermatomii contribuie la pielea, grăsimea și țesutul conjunctiv al gâtului și al trunchiului, deși cea mai mare parte a pielii este derivată din mezodermul plăcii laterale.

MiotomulEdit

Miotomul este acea parte a unui somit care formează mușchii animalului. Fiecare miotom se împarte într-o parte epaxială (epimere), în partea din spate, și o parte hipaxială (hypomere) în partea din față. Mioblastele din diviziunea hypaxial formează mușchii pereților toracic și abdominal anterior. Masa musculară epaxială își pierde caracterul segmentar pentru a forma mușchii extensori ai gâtului și trunchiului mamiferelor.

La pești, salamandre, caecilieni și reptile, musculatura corpului rămâne segmentată ca la embrion, deși adesea devine pliată și suprapusă, cu masele epaxiale și hipaxiale împărțite în mai multe grupe musculare distincte.

SclerotomulEdit

Sclerotomul formează vertebrele și cartilajul costal și o parte din osul occipital; miotomul formează musculatura spatelui, a coastelor și a membrelor; sindetomul formează tendoanele, iar dermatomul formează pielea de pe spate. În plus, somitele specifică căile de migrație ale celulelor crestei neuronale și axonii nervilor spinali. De la locația lor inițială în cadrul somitei, celulele sclerotomei migrează medial spre notocorda. Aceste celule se întâlnesc cu celulele sclerotome din cealaltă parte pentru a forma corpul vertebral. Jumătatea inferioară a unui sclerotom fuzionează cu jumătatea superioară a celui adiacent pentru a forma fiecare corp vertebral. Din acest corp vertebral, celulele sclerotome se deplasează dorsal și înconjoară măduva spinării în curs de dezvoltare, formând arcul vertebral. Alte celule se deplasează distal către procesele costale ale vertebrelor toracice pentru a forma coastele.

.