Sirex woodwasp
FenologieEdit
Perioada de zbor a adulților sau a imaginilor începe la sfârșitul verii până la începutul toamnei, dar data depinde de regiune și de climă. Masculii eclozează mai devreme decât femelele și creează roiuri care se adună în jurul vârfurilor copacilor. Femelele caută leks și se cuplează cu masculii pe lăstarii cei mai înalți. Apoi, femelele caută arbori gazdă potriviți, alegând, dacă este posibil, lemn slab și uscat. Ele se orientează după compușii de hidrocarburi monoterpenice, pe care îi produc arborii slăbiți. Atunci când un copac este stresat prin uscăciune sau leziuni exterioare, compușii străpung barierele osmotice și scapă din scoarță.
Femela se așează pe scoarță pentru a face mai multe găuri prin lemn până la xilem, plasând câte un ou în fiecare. În același timp, ea introduce sporii de Amylostereum areolatum și o secreție fitotoxică. Găurile se ramifică în mai multe tuburi, care se îndepărtează radial. Ouăle sunt albe, în formă de cârnați și au dimensiuni de 1,0-1,5 mm (0,039-0,059 in) pe 0,2-0,3 mm (0,0079-0,0118 in). Femelele mici pot depune 20 de ouă, în timp ce cele mai mari pot depune până la 500 de ouă. Uneori, ouăle nu sunt plasate în fiecare tub. În ultimul tub, femela injectează doar secreția și sporii fungici. Adesea, femelele mor după numai trei sau patru zile, uneori chiar în timpul ovipoziției (depunerii ouălor), din cauza suprasolicitării.
Dezvoltarea larvelorEdit
Larvele de viespe de lemn sirex se dezvoltă prin arhenotocie: larvele masculine se dezvoltă numai din ouă nefertilizate, cele feminine numai din cele fertilizate. De obicei, se produc 10 masculi pentru fiecare femelă, dar raportul variază între 20:1 și 1:1. Larvele eclozează cel mai devreme după opt zile, dar, în anumite condiții exterioare, pot rămâne în ou timp de câteva luni. La o temperatură optimă de aproximativ 25 °C (77 °F), ele eclozează după 10-12 zile. Deși larvele eclozează la 30 °C (86 °F) cu două-trei zile mai devreme, au cu 20% mai multe șanse de a muri. Aceste temperaturi extreme duc la o dezvoltare mai lentă, iar sub 6,2 °C (43 °F), larvele mor. O interstiție suficientă a lemnului cu miceliul lăptișorului de pădure este crucială pentru ecloziunea acestuia, deoarece ciuperca împiedică uscarea lemnului. Fără aceste condiții prealabile, ecloziunea nu este posibilă. Arborele poate alunga infestarea doar dacă inundă găurile de găurire cu rășină sau oprește ciuperca prin producerea unui perete de polifenoli.
Se produc între șase și douăsprezece stadii larvare. În timpul primelor două stadii, larvele trăiesc din țesutul fungic din jur, până când ajung în interiorul lemnului. Până la cel de-al patrulea stadiu, ele se hrănesc prin lemnul final de vară de-a lungul traheidelor și, în cele din urmă, spre lemnul de inimă. După cel de-al șaptelea stadiu, ele ating, de obicei, dimensiunea maximă. În timp ce pătrund mai departe, ele se întorc în mod normal fie în sus, fie în jos, dar se întorc înapoi dacă întâlnesc o gaură străină, dacă întâlnesc bule de rășină sau dacă se usucă. Larvele trăiesc doar din miceliul fungic, pe care îl digeră printr-o secreție. Ele se transformă în pupă la câțiva centimetri sub scoarță. Înainte de aceasta, larvele femele sechestrează o secreție care conține oidii fungice, pe care femelele adulte le încorporează în micetele lor de deasupra ovipozitorilor. Adulții se hrănesc prin scoarță, dar, în funcție de vreme, rămân în gaura de ecloziune până la trei săptămâni înainte de a părăsi lemnul pe vreme caldă și însorită.
Perioada de la ecloziune până la pupare durează între 10 zile și doi ani, în mod excepțional până la șase ani. Clima este un factor important, deoarece dezvoltarea este mai lentă în regiunile mai reci.
SimbiozăEdit
Vespea de lemn sirex și Amylostereum areolatum au o relație simbiotică mutualistă. Lăptișorul de pădure sirex este, alături de Sirex juvencus și S. nitobei din estul Asiei, unul dintre cei trei simbionți ai ciupercii care beneficiază în primă instanță de funcția de vector a acesteia. În plus, viespea creează condițiile optime pentru infestarea prin intermediul ciupercii prin forarea straturilor de lemn subiacente și slăbirea copacului gazdă. Ciuperca s-a adaptat la acest proces în cursul evoluției și doar rareori creează corpuri fructifere.
În schimb, viespea de pădure este pe deplin dependentă de simbioți. Descompunerea le permite larvelor să deblocheze lemnul prin producerea de putregai alb. Micetele acestei viespi și ale altor viespi din familia Siricidae susțin o relație strânsă cu ciupercile saprobionte. În lipsa procesului de descompunere a arborelui gazdă și de slăbire a arborelui infestat, dezvoltarea larvelor este oprită. Dacă arborele își poate reveni din consecințele secreției viespilor, acesta blochează găurile de găurire cu rășină, ucigând astfel larvele.
Spectrul gazdelorEdit
Vespea de lemn sirex atacă numai coniferele, în special pinii. În habitatul său obișnuit, acestea sunt în principal Pinus sylvestris, Pinus pinaster și Pinus nigra. În emisfera sudică și în America de Nord, viespea atacă speciile exotice și domestice de pin, în general în plantații. Printre exemple se numără Pinus radiata și Pinus taeda în Statele Unite ale Americii.
În comparație cu orice altă specie de Siricidae, viespea de lemn sirex poate afecta arborii relativ sănătoși atât de puternic, încât aceștia mor. Cu toate acestea, viespea infestează în principal arborii slăbiți; numai atunci când populația este mare, insecta atacă și arborii intacți și sănătoși. Deoarece larvele de viespe și ciuperca au nevoie de lemn viu, viespea de lemn sirex nu infestează lemnul uscat sau mort. Cu toate acestea, viespile pot ecloza din lemn prelucrat care a fost deja infestat.
Până în primăvara anului 2011, S. noctilio a fost găsită în Michigan, Pennsylvania, New York și Vermont. Pinii din America de Nord care au fost atacați sau confirmați ca fiind gazde sunt: Pinul silvestru (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. contorta), și jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Simptomele infestăriiEdit
Dăunele provocate de infestare pot fi împărțite în patru categorii sau faze, în funcție de faptul că sunt cauzate de imago, ciuperci, larve sau paraziți secundari.
Prima reacție a arborelui gazdă este datorată viespii adulte și apare după 10-14 zile. O secreție fitotoxică a viespii afectează metabolismul în lăstari și ace, provocând pierderea echilibrului hidric. Rezultatul este colorația brună a acelor și căderea frunzelor. Ca și în cazul multor alți dăunători ai lemnului, în trunchiul central se găsesc picături fine de rășină în găuri de viespe. Pinii atacați au tendința de a se dezvolta în formă de fală. Degradarea vârfurilor începe cu ace care devin clorotice și se schimbă de la verde la roșu-gălbui, devenind în cele din urmă complet maro pe o perioadă de trei până la șase luni. Viespea face găuri cu diametrul de 1/8 până la 3/8 de inch în copac. Arborii nesolicitați pot fi atacați uniform de-a lungul tulpinii principale, în timp ce arborii cu o presiune osmotică scăzută a floemului sunt atacați preferențial, cu grupuri mai dense de găuri de găurire.
În timpul acestui proces, sporii fungici germinează în găurile de găurire, o reacție cauzată de uscăciunea arborelui, creând un mediu adecvat și o intrare pentru aer. Ciuperca descompune lignina, provocând putregaiul alb. Aceasta se deplasează spre xilemul aliniat pe verticală. Profilul vertical prezintă dungi roșiatice și albe, care se deplasează în direcția de creștere.
În al treilea stadiu, larva începe să foreze în lemn. Făcând acest lucru, ea mănâncă un traseu, care la început se îndreaptă spre centrul trunchiului, înainte de a se întoarce și de a alerga înapoi spre scoarță. Căile nu sunt vizibile în secțiune transversală, deoarece sunt puternic blocate de rumeguș; de asemenea, ele pot trece neobservate în timpul prelucrării lemnului. Lungimea căilor variază, în funcție de lemn, între 5 și 20 cm (2,0 și 7,9 in) în diametru, ceea ce depinde de mărimea larvelor. Orificiile de ieșire sunt circulare și de diametru foarte mic.
Stresarea arborelui gazdă și găurile vizibile ale larvelor apar în stadiul al patrulea. Infestarea este întărită de alte insecte sau ciuperci, care, la rândul lor, pot provoca mai multe simptome. Imago, ciuperca și larvele, împreună, pot provoca moartea arborelui într-o perioadă cuprinsă între două săptămâni și opt luni.
Dușmani naturali și parazițiEdit
Păsările sunt principalii inamici naturali ai viespii de lemn sirex. Adulții sunt frecvent vânați de rândunele (Hirundidae) și de rândunele (Apodidae), ambele preferând masculii. Ciocănitoarea neagră (Dryocopius martius) și ciocănitoarea mare pătată (Dendrocopus major) consumă unele larve, dar nu se specializează pe viespea de lemn sirex.
Câțiva paraziți au un impact mai mare asupra populațiilor de viespi de lemn. Printre aceștia se numără Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); și Rhyssa persuasoria. În timp ce I. leucospoides își depune ouăle în oul de viespe de pădure și, prin urmare, perioada de ecloziune este similară cu cea a gazdei sale, ichneumonii menționați își depun ouăle pe larve sau pe viespi de pădure adulte; acestea eclozează mai târziu, primăvara. Paraziții localizează larvele gazdei ascunse în lemn, folosindu-și antenele pentru a detecta indicii, inclusiv mirosul de praf de burghiu care se scurge sau de miceliu de ciupercă, vibrații slabe sau diferențe de temperatură. Majoritatea acestor insecte hiperparazite se hrănesc cu mierea de albine și nectar, ambele afectând sensibilitatea viespilor de lemn.
Un alt parazit este nematodul Beddingia (Deladenus) siricidicola, care a fost sugerat în Lumea Nouă în anii ’70 ca un posibil control biologic. B. siricidicola provoacă infertilitate la viespile femele, dar nu afectează fertilitatea masculilor. În interiorul arborelui gazdă, nematozii se hrănesc în principal cu miceliu fungic. Dacă se apropie de larvele de viespe, infectează femelele, care apoi se cuplează cu masculii și în final infestează larvele de viespe. Acestea ies în cele din urmă din copac, purtând cu ele nematozii. De asemenea, are loc o concurență pentru hrană între B. siricidicola și larvele de viespe, ceea ce duce la o creștere mai lentă și la o posibilă înfometare a larvelor de viespe de pădure. Populația de viespi de lemn Sirex este foarte predispusă la infestarea cu B. siricidicola; au fost înregistrate rate de infestare de până la 90%. Nematozii sunt adesea folosiți pentru a combate viespile prin combinarea lor cu partenerul de simbioză Amylostereum. Specia înrudită B. wilsoni are un efect similar, dar, deoarece trăiește, de asemenea, în mod parazitar cu genul Rhyssa, nu este utilizată pentru combaterea dăunătorilor.
.