Nemertea
Filoul Nemertea este un filo de nevertebrate care conține peste 1.000 de specii din 250 de genuri de organisme, majoritatea marine, cunoscute sub numele de viermi panglicari, viermi probosci sau viermi nemerțieni. Doar câțiva taxoni locuiesc în apă dulce și există câteva specii terestre. Majoritatea trăiesc liber; cu toate acestea, câteva sunt cunoscute ca fiind parazite. Numele înseamnă unul de „Nereis” (infailibil), ceea ce se referă la ținta infailibilă a proboscisului. Viermii panglicari sunt unici prin faptul că au o proboscisă musculară eversibilă care este folosită pentru a prinde prada. Acesta se află liber în interiorul unei cavități de deasupra canalului alimentar, cunoscută sub numele de rinocel. Acest tub muscular poate fi împins rapid în afară pentru a prinde prada. Acest phylum este, de asemenea, denumit ocazional Rhynchocoela, care se referă la rinococel. Deoarece nemerțienii au aproape în totalitate corpuri moi, nu există exemple definitive de fosile. Viermii panglicari (Prostoma sp.) au fost raportați pentru prima dată din Arkansas în 2011, din râul Ouachita din Montgomery County.
Taxonomia Nemertea a fost anterior simplă, deoarece există doar două clase: Enopla și Anopla. Clasa Enopla include două ordine (Bdellonemertea și Hoplonemertea) cu aproximativ 650 de specii care au o proboscisă de obicei armată cu stilete și o gură care se deschide în fața creierului. Clasa Anopla include două ordine (Paleonemertea și Heteronemertea) cu aproximativ 500 de specii; acestea sunt definite ca fiind cele care au o trompă lipsită de stilete și o gură care se deschide sub sau după creier. Cu toate acestea, în prezent se știe că Anopla sunt parafilice, deoarece un ordin este mai strâns înrudit cu Enopla decât cu celălalt ordin din cadrul Anopla. Filumul Nemertea este monofiletic, iar taxonomia tradițională spune că nemerțienii sunt strâns înrudiți cu viermii plați și că ambele sunt acoelomate relativ „primitive”. Acum, ambele filoane sunt considerate membre ale Lophotrochozoa, un „super-filum” foarte mare care include, de asemenea, anelide, brachiopode, briozoare, moluște și alte câteva protostome.
Primul raport despre un vierme marin (considerat a fi un nemertean) a fost în 1555, când Olaus Magnus (1490-1557) a notat un individ care avea aparent „40 de coți” sau 17,8 metri (58,3 picioare) lungime. În 1758, William Borlase (1696-1772) a menționat un „vierme lung de mare”, iar în 1770, Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) a oferit o descriere a acestui organism, pe care l-a numit Ascaris longissima. Numele său actual propriu-zis, viermele de ghete (Lineus longissimus), a fost folosit pentru prima dată în 1821 de James De Carle Sowerby (1787-1871). Filumul Nemertea a fost denumit de microscopistul german Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874) în 1851.
Vârcolacii Nemertea sunt viermi în formă de panglică, cu simetrie bilaterală, care au de obicei o lungime mai mică de douăzeci de centimetri, deși câțiva ajung la mai mulți metri. De exemplu, L. longissimus este cel mai lung animal din lume, atingând cincizeci și patru de metri în lungime, dar are doar cinci până la zece milimetri în lățime. Colorația viermilor panglicari variază de la plictisitor sau palid la galben, roșu, portocaliu sau verde viu colorat. O altă specie de interes este Emplectonema neesii, comună în jurul coastelor Marii Britanii și Irlandei, unde se găsește sub pietre și bolovani, în crăpăturile și fisurile rocilor, printre holdfasts de la Laminaria kelp și în firele de byssus din coloniile de midii Mytilus. În plus, Parborlasia corrugatus trăiește în medii marine până la 3.590 de metri (11.780 de picioare). Este un animal necrofag și prădător care este larg răspândit în oceanele sudice.
Planul corporal general al viermilor panglicari este foarte asemănător cu cel al turbelarilor. Aceștia prezintă simetrie bilaterală și au o formă a corpului care este cilindrică în partea anterioară, dar aplatizată în partea posterioară. Corpul viermilor panglicari este triploblastic, ceea ce înseamnă că au trei straturi de țesut (endoderm, mezoderm și ectoderm). Viermii panglicari au o epidermă cu cili externi care îi ajută să se deplaseze, precum și celule glandulare specializate. În plus, viermii panglicari posedă un sistem digestiv complet (adică, gură, intestin, stomac și intestin, cu un anus în vârful cozii). Deși rhynchocoel este o adevărată cavitate celomică, poziția sa neobișnuită și funcția sa ca parte a mecanismului proboscizei îi determină pe mulți să se întrebe dacă este omoloagă cu celomul altor protostomi. Viermii panglicari au un sistem nervos care constă, de obicei, într-un creier cu patru lobi, cu ganglioni poziționați în jurul rinococelului și conectați la trunchiuri nervoase longitudinale perechi sau, la unii, la trunchiuri mediorsale și midventrale. Majoritatea viermilor panglicari au chemoreceptori și oceli care detectează lumina, dar nu pot forma imagini reale. La unele specii, mișcarea se face prin peristaltism muscular cu ajutorul unor mușchi puternici, în timp ce altele folosesc proboscisul pentru a se trage înainte. Sistemul lor excretor are două canale spiralate care sunt ramificate cu celule de flacără specializate pentru a filtra produsele reziduale solubile. În timp ce viermii panglicari respiră prin piele și, prin urmare, nu au un sistem respirator, ei sunt cele mai simple animale care posedă un sistem sangvin-vascular în buclă închisă, fără inimă, dar cu două sau trei trunchiuri longitudinale.
Vârcolacii panglicari diferă de viermii plați tradiționali prin sistemul lor de reproducere. Majoritatea viermilor panglicari sunt dioici (ceea ce înseamnă că organele sexuale masculine și feminine se află în indivizi separați), iar fertilizarea este externă. Cu toate acestea, câțiva sunt hermafrodiți, unii au fertilizare internă și unii au chiar o dezvoltare ovovipară. La unele specii există, de asemenea, larve planuliforme (formă de larvă planuliformă (formă de larvă cu înot liber, aplatizată, ciliată, cu simetrie bilaterală) și pilidium (formă de pălărie cu înot liber). Larva pilidium se dezvoltă de la o larvă ciliată simplă inițială și are o formă variabilă în funcție de specie. Are un corp bombat, cu un smoc de cili senzoriali care răsar din partea superioară a plăcii apicale. Tânărul vierme nemernic se dezvoltă în pilidium, care continuă să se hrănească. Dezvoltarea este finalizată atunci când viermele panglicar matur izbucnește, hrănindu-se adesea cu rămășițele pilidiumului.
Produsele preferate ale nemerțienilor sunt aneliidele (viermi segmentați), scoicile, crustaceele și alte nevertebrate mici. Majoritatea nemerțienilor sunt carnivori vorace, câteva specii sunt necrofagi, iar câteva specii trăiesc comensal în interiorul cavității mantalei moluștelor. În plus, unele specii au devastat pescuitul comercial de scoici și crabi. Într-adevăr, câteva dintre ele sunt prădători specializați în ouăle de crabi brachyurieni și, în număr mare, pot consuma toți puii din cuibul gazdei lor. Nemerțienii au puțini prădători din cauza toxinelor secretate de pielea lor, deși unii crabi au fost observați curățând nemerțienii capturați cu o singură gheară înainte de a-i mânca. Printre alți prădători se numără unele păsări marine și chiar alți nemerțieni, deși unii pești care se hrănesc pe fundul mării consumă, de asemenea, nemerțieni, în special Cerebratulus lacteus din America și Polybrachiorhynchus dayi din Africa de Sud (ambii numiți „tenii” în localitățile lor respective), care sunt vânduți ca momeală pentru pești.
Câteva specii au simțuri chimice bine dezvoltate și par să detecteze elementele de pradă numai atunci când intră în contact fizic cu prada, în timp ce altele sunt capabile să urmărească prada atunci când este detectată. Nemerțienii le prind cu o sondă care se află într-o cavitate anterioară proprie, rinochelul, care se află deasupra tractului alimentar, dar nu este legată de acesta. Proboscisul este un tub muscular lung și orb care se deschide la capătul anterior la un por de proboscis situat deasupra gurii. Presiunea musculară exercitată asupra lichidului din rinococel face ca proboscisul lung și tubular să se răsucească rapid prin porul proboscisului. Atunci când proboscisul este răsucit, este expusă o barbă ascuțită, stilet; cu toate acestea, unele exemplare nu au stilet. Proboscisul lipicios, acoperit de noroi, se înfășoară în jurul prăzii și o înjunghie cu ajutorul stiletului, în timp ce toarnă o secreție toxică pe pradă. Această neurotoxină a fost identificată ca fiind tetrodotoxină, care este aceeași otravă ca și în cazul peștelui puffer. Prada este atrasă aproape de gură și înghițită întreagă în timp ce nemerțanul își retrage trompa.
După cum s-a menționat mai sus, în timp ce majoritatea nemerțanilor locuiesc în apele marine, câțiva apar în solul umed și în mediile de apă dulce. Prostoma rubrum (douăzeci de milimetri sau mai puțin în lungime) este cea mai cunoscută specie enoplidă de apă dulce. În habitatele marine, majoritatea nemerțienilor pot fi găsiți sub pietre la maree joasă, adesea înfășurați, în timp ce la maree înaltă se crede că sunt mai activi ca prădători de nevertebrate mici. Alți nemerțieni marini trăiesc în cochilii goale de moluște sau printre algele marine. Durata de viață a fost raportată la o specie, Paranemertes peregrina, la aproximativ optsprezece luni. Interesant este faptul că această specie se hrănește, de asemenea, cu anelide și are capacitatea de a urmări urmele de mucus ale prăzii.
Poziția filogenetică a nemerțienilor este deschisă la dezbatere. Tipul de dezvoltare este controversat, la fel ca și planul corporal al nemerțienilor. Zoologii nu sunt siguri dacă nemerțienii sunt acoeolomate (lipsite de o cavitate între peretele corpului și tractul digestiv) sau celomate (având o cavitate corporală cu o căptușeală completă). Rinococelul este o cavitate internă căptușită cu mezoderm care se formează prin schizocalie, ceea ce îl face un adevărat celom; cu toate acestea, un celom tipic formează o cavitate plină de lichid în jurul tractului digestiv. În schimb, rinococelul se află deasupra tractului digestiv și se întinde pe aproximativ trei sferturi din lungimea corpului de la capătul anterior. Este important de remarcat faptul că rinococelul diferă de celomul tipic atât prin funcție, cât și prin poziție. În mod obișnuit, un celom înconjoară, amortizează și protejează intestinul, dar face parte, de asemenea, din scheletul hidrostatic și se rigidizează atunci când mușchii din jur se contractă. Un rinococel este umplut cu lichid și este înconjurat de mușchi, iar contracția musculară crește presiunea hidrostatică și, în cele din urmă, înmoaie proboscia. Dacă celomul și rinococelul sunt structuri omoloage este o întrebare care va continua să fie dezbătută de oamenii de știință.
Primul raport despre viermii panglicari (Prostoma sp.) din Arkansas a fost colectarea a cincisprezece specimene în 2011 din râul Ouachita din Montgomery County. Acești indivizi au fost colectați în râul principal dintr-o zonă de riffle de mică adâncime cu vegetație de planta acvatică Podostemum ceratophyllum, în apă cu un curent rapid cu adâncimea cuprinsă între 25,4 și 38,1 centimetri (10 și 15 inci). Opt exemplare de probă trimise ulterior la Universitatea Harvard pentru identificare specifică cu ajutorul analizelor moleculare au arătat că toate haplotipurile erau identice cu un anumit haplotip care a fost observat în toate zonele din Statele Unite și Australia. Prin urmare, este o specie larg răspândită și ușor de dispersat, comună în multe habitate. S-a sugerat, de asemenea, ca denumirea să figureze în prezent în GenBank ca Prostoma cf. eilhardi. În plus, viermii panglicari au fost raportați anterior și din statele adiacente Oklahoma și Louisiana.
Pentru informații suplimentare:
Davison, Paul, Henry W. Robison, și Chris T. McAllister. „First Record of Ribbon Worms (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) from Arkansas”. Journal of the Arkansas Academy of Science 68 (2014): 146-148. Online la http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (accesat la 28 august 2018).
Gibson, Ray. „Nemertean Genera and Species of the World: An Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution”. Journal of Natural History 29 (1995): 271-561.
Gibson, Ray, and J. Moore. „Freshwater Nemerteans”. Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976): 177-218.
Harmann, W. J. „A Freshwater Nemertine from Louisiana”. Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962): 32-34.
Harrell, R. C. „Benthic Macroinvertebrates of the Otter Creek Drainage Basin, Northcentral Oklahoma”. Southwestern Naturalist 14 (1969): 231-248.
Hickman, Cleveland P., Jr., Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson, and Helen I’Anson. Principii integrate de zoologie. Ed. a 17-a. New York: McGraw-Hill, Inc., 2014.
Maslakova, Svetlana A. „The Invention of the Pilidium Larva in an Otherwise Perfectly Good Spiralian Phylum Nemertea”. Integrative and Comparative Biology 50 (2010): 734-743.
McDermott, J., și Pamela Roe. „Food, Feeding Behavior and Feeding Ecology of Nemerteans”. American Zoologist 25 (1985): 113-125.
Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren, și T. Bartolomaeus. „Phylogeny and Mitochondrial Gene Order in Lophotrochozoa in the Light of New Mitogenomic Data from Nemertea”. BMC Genomics 10: 364-377.
Schockaert, E. R. Turbellari. În Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, editat de G. S. Hall. Wallingsford, Marea Britanie: CAB International, 1996.
Sundberg, P., și R. Gibson. „Global Diversity of Nemerteans (Nemertea) in Freshwater”. Hydrobiologia 595 (2008): 61-66.
Thollesson, Mikael, și Jon L. Norenburg. „Ribbon Worm Relationships: A Phylogeny of the Phylum Nemertea”. Proceedings of the Royal Society B 270 (2003): 407-415.
Turbeville, J. M. „Progress in Nemertean Biology: Development and Phylogeny. „Integrative and Comparative Biology 42 (2005): 692-703.
Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas
Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College
Ultima actualizare: 02/07/2020