În acest articol vom discuta despre Locomoția flagelară la Euglena:- 1. Introducere în flagelul la Euglena 2. Structura flagelului în Euglena 3. Ultrastructura 4. Rol.

Introducere la flagelul la Euglena:

Un plan comun de organizare în sistemul contractil nemuscular al animalelor se regăsește atât la flageli cât și la cili. Aceste structuri, cu anumite sisteme fibrilare asociate, furnizează organite de mișcare nu numai pentru diferite protozoare, ci și la multe animale metazoare, unde acestea funcționează ca structuri efectoare importante.

Efectul flagelului asupra mișcării unui protozoar este cel mai bine exemplificat de Euglena – un organism, cu o lungime de 55-100 µm, care se găsește înotând liber pe suprafața corpurilor de apă dulce, cum ar fi iazul, canalul, lacul etc.

Structura flagelului la Euglena:

În general, flagelul este un organ lung, asemănător unui bici, care iese în exterior din corpul celular și care permite munca mecanică fără o schimbare marcantă a formei celulei efectoare. La Euglena, există doi flageli. Unul dintre ei are o lungime egală cu cea a corpului, în timp ce celălalt este scurt. Aceștia ies prin gușă – o depresiune îngustă la capătul exterior al corpului fusiform.

Golul duce la un rezervor necontractil în formă de balon (Fig. 2.1). Flagelul se bifurcă în două la mijlocul rezervorului. Acești doi flageli își au originea în doi granule bazale compacte sau blefaroplaste, situate în citoplasmă chiar sub baza rezervorului.

La majoritatea speciilor de Euglena, cei doi flageli își au originea separat din două blefaroplaste, iar cel mai scurt, la scurt timp după apariția sa, se unește cu cel mai lung (Fig. 2.1).

Ultrastructura flagelului la Euglena:

Microscopia electronică a arătat că flagelul lung la Euglena are două părți:

1. Învelișul exterior:

Este un înveliș membranos contractil care este continuu cu membrana celulară.

2. Axonemul:

Este nucleul interior, compus din microtubuli și alte proteine. Microtubulii sunt, în mod normal, tuburi lungi și goale formate din două tipuri de proteine și anume, a tubulina și p tubulina.

În axonem, microtubulii sunt modificați și aranjați într-un inel format din nouă dublete speciale de microtubuli care înconjoară o pereche centrală de microtubuli unici (Fig. 2.2). Această aranjare „9 + 2” este caracteristica axonemului a aproape tuturor formelor de cili și flageli.

Acești microtubuli se întind continuu pe toată lungimea axonemului. În centru, perechea de microtubuli unici sunt microtubuli compleți, în timp ce în inelul exterior, fiecare dublet este compus din câte un microtubul complet și unul parțial, cunoscuți sub numele de tubulii A și, respectiv, B. Fiecare dublet din inelul exterior este prevăzut cu seturi de brațe care se unesc cu dubleții vecini.

Care braț este compus dintr-o proteină numită dynein. Perechile de brațe interioare și exterioare sunt distanțate de-a lungul fiecărui tubul A la intervale regulate de 24 nm. Dublurile exterioare sunt conectate pe circumferință de o altă proteină numită legături de nexină la intervale de aproximativ 96 nm. O serie de raze radiale cu o periodicitate de 88 până la 96 nm se întinde de la subtubulul A până la perechea centrală de microtubuli (Fig. 2.2).

Toți flagelii pornesc de la un corp bazal. Atunci când corpurile bazale sunt distribuite la celulele fiice în timpul mitozei, ele se aranjează de obicei la fiecare pol al fusului mitotic și sunt apoi desemnate drept centrioli. O regiune din jurul corpurilor bazale și a centriolilor, numită centrul de organizare a microtubulilor, controlează ansamblul organizat de microtubuli menționat mai sus.

Ultrastructura corpurilor bazale este asemănătoare cu cea a unui axonem, cu excepția faptului că singletele centrale sunt absente, iar cele nouă fibrile din cercul exterior sunt triplete, două dintre acestea fiind continue cu dubletele din flagel. Cu toate acestea, brațele de diineină sunt absente în triplete.

Rolul flagelului în locomoție:

La Euglena, mișcarea flagelului implică în mod obișnuit generarea de unde care sunt transmise de-a lungul acestuia, fie într-un singur plan, fie într-un tipar de tirbușon. Undele iau naștere la baza flagelului, din peretele rezervorului, aparent prin două rădăcini. Undele trec apoi la vârful flagelului principal, care bate la o rată de aproximativ 12 bătăi pe secundă și prezintă, de asemenea, o mișcare de rotație.

Această rotație face ca vârful organismului să se rotească (Fig. 2.3), împingându-l în același timp într-o parte (Fig. 2.4). Din această cauză, Euglena se rotește în timp ce înoată (cu o rată de aproximativ 1 rotație pe secundă) și, de asemenea, urmează un curs în tirbușon (Fig. 2.4).

Mișcarea corpului său este astfel comparabilă cu cea a unei elice, deoarece stabilește forțe asupra apei care determină deplasarea spre înainte. Atunci când o ondulație se deplasează de-a lungul flagelului, ea generează, de asemenea, forțe laterale. Aceste forțe sunt de obicei simetrice, forțele orientate spre stânga anulează forțele orientate spre dreapta și numai forța longitudinală rămâne pentru a deplasa celula înainte (Fig. 2.5a & 2.5b).

Relația dintre ultrastructura flagelară și mișcare a primit multă atenție în ultimii ani, iar modelul tubului glisant este acum acceptat pe scară largă. Conform acestei teorii, mișcarea unui flagel este produsă de îndoirea nucleului sau axonemului. Forța de îndoire este produsă datorită alunecării active a dubleților externi adiacenți unul împotriva celuilalt.

În prezența ATP, brațul de dynein de pe un dublet se atașează de dubletul adiacent și se flexează, determinând ca dubletele să alunece una pe lângă cealaltă cu un increment. Atașamentele și flexiile succesive fac ca dubleții să alunece ușor unul pe lângă celălalt pe o distanță suficientă pentru a îndoi flagelul.

Dacă un flagel este secționat de o celulă cu un fascicul laser, structura izolată continuă să propage mișcările de îndoire în mod normal, ceea ce indică faptul că mașinăria mobilă este conținută în axonemul însuși și că mișcarea sa nu depinde de un motor la baza sa.

Câteodată, Euglena prezintă o mișcare foarte particulară în care valuri de contracție trec de-a lungul corpului de la capătul anterior la cel posterior, iar animalul se târăște înainte. Această contracție este provocată de întinderea protoplasmei de pe peliculă sau de fibrile localizate în citoplasmă, numite mioneme.

Acest tip de locomoție este cunoscut sub numele de mișcare euglenoidă (Fig. 2.6A). O Euglena se poate deplasa, de asemenea, prin vâslire. În timpul vâslirii, flagelul este menținut rigid și este ușor arcuit în direcția cursei. La recăpătarea poziției, acesta se îndoaie în timp ce este tras înapoi, astfel încât să întâmpine o rezistență minimă (Fig. 2.6B).

.