Density, size distribution pattern and shell morphology of L. littorea au fost foarte diferite între țărmul stâncos expus al insulei Helgoland și țărmul sedimentar protejat al insulei Sylt. Densitatea totală a melcilor a fost de aproximativ trei ori mai mare pe bancurile mixte de midii M. edulis și stridii C. gigas din mediul sedimentar decât pe țărmul stâncos. În timp ce periwinkles mici au fost responsabili pentru densitățile ridicate de L. littorea pe țărmul sedimentar, clasele de mărime mai mari de melci au dominat țărmul stâncos.

Studiile noastre privind distribuția mărimilor de cochilii de-a lungul gradientului de maree au dezvăluit un model specific de zonare a claselor de mărime de L. littorea pe țărmul sedimentar. Am detectat abundențe mari de melci mici în zona intertidală medie, în timp ce perișoarele mai mari au apărut în principal în zona intertidală joasă și în zona subtidală de mică adâncime. Saier (2000) a atribuit acest model prădării ridicate a crabilor asupra melcilor juvenili din zona subtidală și așezării preferențiale a periwinklelor în zona intertidală pentru a preveni prădarea crabilor. Pe țărmul stâncos, în schimb, clasele de mărime ale periwinklelor au fost distribuite mai egal, ceea ce indică faptul că prădarea și alegerea activă a habitatului de către melcii juvenili au o importanță minoră și nu determină o distribuție specifică a mărimii periwinklelor de-a lungul gradientului de maree.

Este surprinzător faptul că periwinklele mari au fost subreprezentate pe țărmul sedimentar, deoarece experimentele noastre au arătat că condițiile de creștere pentru L. littorea sunt mai favorabile în mediul sedimentar. Mai mulți factori par a fi responsabili pentru diferențele observate în morfologia și structura populației de L. littorea între cele două medii.

Morfologia cochiliei de L. littorea

Morfologia cochiliei este una dintre cele mai importante trăsături care controlează susceptibilitatea la prădători la moluște (Hadlock 1980; Trussel și Nicklin 2002; Buschbaum et al. 2007). Cochiliile periwinklelor din Sylt erau mai subțiri și mai slabe decât cele ale conspecifice din Helgoland. În plus, periwinkles din Helgoland au prezentat o creștere a înălțimii cochiliei mai mare decât melcii din Sylt în ambele medii, ceea ce indică o eterogenitate genetică. Cu toate acestea, folosind analiza alozimetrică, Wilhelmsen (1998) nu a găsit diferențe genetice între populațiile de L. littorea investigate de pe țărmul stâncos al insulei Helgoland și de pe țărmul sedimentar din apropierea insulei Sylt. Este un model comun ca speciile de gasteropode cu ouă pelagice și larve veliger planctrofe să fie larg dispersate. Acest lucru asigură un nivel ridicat al fluxului genetic în cadrul populațiilor mari, iar orice diferențe de selecție la scară mică sunt acoperite de recrutarea dintr-o zonă mai largă (Janson 1987; Reid 1996). Acest lucru este valabil și pentru L. littorea, deoarece larvele sale veliger petrec 4-7 săptămâni în coloana de apă înainte de a se stabili pe fundul apei (Fretter și Graham 1980; Janson 1987). Atât Sylt, cât și Helgoland sunt situate în același corp de apă. Apropierea lor este mai mică de 100 km și sunt legate între ele prin intermediul curenților de apă care permit schimbul de larve de organisme bentonice (Giménez și Dick 2007). Acest lucru indică faptul că un schimb genetic între cele două populații de perișoare este foarte probabil. Astfel, mai mulți alți factori decât diferențele genetice par a fi responsabili pentru variațiile fenotipice în populațiile de L. littorea studiate.

În primul rând, Kemp și Bertness (1984) au documentat faptul că rezistența și grosimea cochiliilor de periwinkle pot depinde puternic de ratele de creștere ale melcilor. L. littorea cu creștere rapidă a dezvoltat cochilii mai subțiri și cu un volum mai mare pentru a acomoda mai multă masă corporală decât exemplarele cu creștere mai lentă. În plus, creșterea rapidă poate limita rata la care se poate depune materialul din cochilie (Reid 1996). Nu am măsurat masa corporală, dar am folosit creșterea dimensiunii cochiliei ca indicator al ratei de creștere. Diferența de creștere a cochiliei de periwinkle între situl stâncos și cel sedimentar poate fi rezultatul unei disponibilități mari de hrană pe fundul moale (de exemplu, diatomee bentonice și alge verzi, cum ar fi Ulva spp.) și/sau a unui timp limitat disponibil pentru hrănire din cauza acțiunii puternice a valurilor pe țărmul stâncos expus (Brown și Quinn 1988; Wilhelmsen și Reise 1994; Reid 1996; Fenske 1997). Astfel, o creștere mai rapidă poate fi responsabilă pentru cochiliile mai subțiri și mai slabe de periwinkle la L. littorea care trăiește pe agregatele de bivalve din Marea Wadden. Rezultatele noastre sunt în concordanță cu investigațiile lui Hylleberg și Christensen (1978) efectuate în Limfjord, Danemarca. Aceștia au constatat, de asemenea, că scoicile de L. littorea sunt mai groase pe țărmurile mai expuse și susțin că scoicile groase sunt o adaptare pentru a rezista la impactul mecanic al valurilor.

În al doilea rând, au fost raportate creșteri induse de prădători în grosimea cochiliei de L. littorea (Trussel și Nicklin 2002) și a altor littorinide (Raffaelli 1982). Spre deosebire de studiul nostru, Raffaelli (1982) a constatat că cochiliile de L. saxatilis și L. nigrolineata erau mai groase în situri adăpostite decât în situri expuse, deoarece abundența prădătorilor și, prin urmare, gradul de răspuns morfologic indus împotriva prădătorilor la melci, este adesea mai mare în zonele adăpostite decât în cele expuse. Cu toate acestea, în ciuda abundenței mai mari a crabilor în combinație cu o presiune mai mare a prădătorilor pe țărmul sedimentar adăpostit din acest studiu, periwinkles a produs cochilii relativ slabe și subțiri. Astfel, abundența și presiunea prădătorilor par să aibă o importanță minoră pentru morfologia carapacei de L. littorea în siturile studiului nostru.

În al treilea rând, morfologiile diferite ale carapacei pot rezulta din niveluri diferite de competiție intraspecifică. S-a demonstrat că concurența pentru hrană, care rezultă din densitățile mari ale populației, afectează variația dimensiunii melcilor (Sherrell 1981). Mai mult, Kemp și Bertness (1984) au arătat că în populațiile dense de melci cu o rată de creștere individuală lentă, periwinkles au cochilii alungite și mai groase în comparație cu specimenele cu cochilii mai rotunde și globuloase din populațiile rare. Cu toate acestea, în ciuda densității mari de periwinkles pe țărmul sedimentar, L. littorea nu a prezentat nicio caracteristică a cochiliei unei populații de melci cu indivizi cu creștere lentă (observații proprii). În plus, Fenske (1997) a presupus că resursele disponibile în Marea Wadden la Sylt sunt suficiente pentru a menține o densitate mare a populației de L. littorea și a respins posibilitatea unei concurențe intraspecifice.

Efecte indirecte asupra structurii populației de L. littorea. littorea

La nivelul țărmului sedimentar, am constatat o prevalență mai mare atât a paraziților trematode, cât și a policheților găuritori de cochilii (P. ciliata) la L. littorea în comparație cu periwinkle originare de pe țărmul stâncos din Helgoland. Asocierea atât cu trematode, cât și cu polichete plictisitoare de cochilii poate explica în mare măsură abundența mai mică observată a L. littorea mari pe țărmul sedimentar în comparație cu țărmul stâncos, deoarece se știe că ambele organisme au multiple efecte dăunătoare asupra periwinkles.

Printre metazoare, trematodele sunt cei mai comuni paraziți ai organismelor intertidale, iar ciclurile lor complexe de viață implică aproape întotdeauna un gasteropod ca primă gazdă intermediară (Mouritson și Poulin 2002). L. littorea infectată cu trematode are o mortalitate mai mare decât specimenele neinfectate (Huxham et al. 1993; Mouritson și Poulin 2002). În plus, periwinkles infectați au o mobilitate redusă. În urma migrațiilor de pășunat în timpul mareei joase, periwinkles parazitați ar putea fi prea lenți pentru a găsi situri adăpostite și, astfel, ar putea fi supuși unor presiuni de prădare mai mari din partea crabilor care se apropie odată cu venirea mareei. Mai mult, melcii parazitizați ar putea ajunge târziu la agregările de melci, unde, în consecință, sunt situați la periferie. Acest lucru îi va face mai susceptibili la prădarea crabilor din cauza unei probabilități mai mari de a fi printre primii indivizi întâlniți (Davies și Knowles 2001).

Nu toate clasele de mărime de L. littorea sunt infectate în mod egal cu paraziți trematode. Lauckner (1984) a arătat că periwinkles sub 12 mm înălțime a cochiliei nu sunt infestați și că prevalența paraziților crește odată cu creșterea înălțimii cochiliei. Astfel, paraziții trematode provoacă mortalitate predominant la melcii mai mari și pot fi un factor important pentru abundența scăzută a melcilor cu o înălțime a cochiliei mai mare de 18 mm pe țărmul sedimentar.

În mod similar, prevalența policheților P. ciliata care plictisesc cochilia este, de asemenea, mai mare la L. littorea de dimensiuni mari și poate fi de aproximativ 70% la melcii cu o înălțime a cochiliei mai mare de 18 mm pe fundul moale din nordul Mării Wadden (Buschbaum et al. 2007; Thieltges și Buschbaum 2007). Nu se știe dacă o infestare cu P. ciliata duce direct la o creștere a mortalității la L. littorea. Cu toate acestea, periwinkles infestate cu polichete perforatoare de carapace au o rezistență a carapacei mult redusă și sunt consumate cu predilecție de crabii de țărm C. maenas (Warner 1997; Buschbaum et al. 2007). Acest efect indirect afectează, de asemenea, periwinkles mari care, în mod normal, nu fac parte din spectrul alimentar al C. maenas și, prin urmare, infestarea cu P. ciliata poate împiedica un refugiu de mărime pentru L. littorea (Buschbaum et al. 2007). Prin urmare, prevalența relativ ridicată a P. ciliata, în combinație cu abundența și dimensiunile mai mari ale crabilor, poate fi un factor suplimentar responsabil pentru densitatea scăzută a periwinklelor de dimensiuni mari pe țărmul sedimentar.

Lipsa periwinklelor de dimensiuni mici pe țărmul stâncos din Helgoland este mai greu de explicat. Hylleberg și Christensen (1978) arată că L. littorea de mici dimensiuni poate fi mai sensibilă la acțiunea valurilor decât exemplarele mai mari, deoarece acestea sunt mai puțin puternic lipite de stâncă. Prin urmare, expunerea mai mare la valuri poate fi un factor important de mortalitate pentru melcii juvenili de pe țărmul stâncos. În plus, numărul redus de puiet de L. littorea găsit pe Helgoland poate fi rezultatul topografiei complexe a habitatului de pe țărmul stâncos. Periwinkles mici se pot retrage în crăpături adânci și, astfel, sunt greu detectabile de către un investigator. În interiorul acestor crăpături, puii de periwinkle pot, de asemenea, să scape de crabii prădători. Modificările de comportament la L. littorea ca răspuns la indicii neletale ale crabilor (Trussell et al. 2004) sugerează că tinerii periwinkles pot simți prădătorii îndepărtați și se pot ascunde continuu în timpul lunilor de vară, când crabii prădători sunt cei mai numeroși. Această speculație este coroborată în eșantioanele de iarnă, unde periwinkles <8 mm înălțime a carapacei sunt întâlniți în afara crăpăturilor. Cu toate acestea, ele constituie în medie doar 4 % din populația totală (M. Molis, date nepublicate). Această valoare este relativ scăzută în comparație cu țărmul sedimentar, unde periwinkles <8 mm constituie aproximativ 40% din populația totală (prezentul studiu). Astfel, nu putem exclude faptul că și alți factori, cum ar fi concurența sau recrutarea insuficientă, ar putea fi responsabili pentru numărul redus de L. littorea mici de pe Helgoland.

În concluzie, concluzionăm că diferențele în distribuția dimensiunilor cochiliei între populațiile de L. Littorea din cele două medii sunt rezultatul unor factori biotici care afectează în principal populația de L. littorea de pe țărmul sedimentar. Sugerăm că mortalitatea juvenilă ridicată și/sau recrutarea insuficientă pe țărmul stâncos și o mortalitate crescută a L. littorea de talie mare cauzată de infestarea parazitară și de prădare în mediul sedimentar sunt responsabile în principal pentru diferențele observate în structurile populațiilor.

.