Prezentare generală a ciclului Calvin și a fixării carbonului

Ciclul Calvin, ciclul Calvin-Benson-Bassham (CBB), ciclul reductiv al pentozei fosfatului (ciclul RPP) sau ciclul C3 este o serie de reacții biochimice redox care au loc în stroma cloroplastului la organismele fotosintetice.

Ciclul a fost descoperit în 1950 de Melvin Calvin, James Bassham și Andrew Benson de la Universitatea din California, Berkeley, prin utilizarea izotopului radioactiv carbon-14.

Fosinteza are loc în două etape într-o celulă. În prima etapă, reacțiile dependente de lumină captează energia luminii și o utilizează pentru a produce moleculele de stocare a energiei și de transport ATP și NADPH. Ciclul Calvin utilizează energia de la purtătorii excitați electronic de scurtă durată pentru a transforma dioxidul de carbon și apa în compuși organici care pot fi utilizați de organism (și de animalele care se hrănesc cu el). Acest set de reacții se mai numește și fixare a carbonului. Enzima-cheie a ciclului se numește RuBisCO. În următoarele ecuații biochimice, speciile chimice (fosfați și acizi carboxilici) există în echilibru între diferitele lor stări ionizate, așa cum este guvernat de pH.

Enzimele din ciclul Calvin sunt echivalente din punct de vedere funcțional cu majoritatea enzimelor utilizate în alte căi metabolice, cum ar fi gluconeogeneza și calea pentozei fosfaților, dar ele se găsesc în stroma cloroplastului în loc de citosolul celular, separând reacțiile. Ele sunt activate la lumină (motiv pentru care denumirea de „reacție la întuneric” este înșelătoare) și, de asemenea, de către produsele reacției dependente de lumină. Aceste funcții de reglare împiedică ciclul Calvin să fie transformat în dioxid de carbon. Energia (sub formă de ATP) ar fi irosită în desfășurarea acestor reacții care nu au productivitate netă.

Suma reacțiilor din ciclul Calvin este următoarea:

3 CO
2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP → gliceraldehidă-3-fosfat (G3P) + 6 NADP+ + 9 ADP + 3 H
2O + 8 Pi (Pi = fosfat anorganic)

Sucrazele de hexoză (cu șase atomi de carbon) nu sunt un produs al ciclului Calvin. Deși multe texte enumeră un produs al fotosintezei ca fiind C
6H
12O
6, aceasta este în principal o comoditate pentru a contracara ecuația respirației, în care zaharurile cu șase atomi de carbon sunt oxidate în mitocondrii. Produsele glucidice ale ciclului Calvin sunt moleculele de fosfat de zahăr cu trei atomi de carbon, sau „fosfați de triază”, și anume gliceraldehida-3-fosfat (G3P).

EtapeEdit

În prima etapă a ciclului Calvin, o moleculă de CO
2 este încorporată într-una din cele două molecule de trei atomi de carbon (gliceraldehidă-3-fosfat sau G3P), unde consumă două molecule de ATP și două molecule de NADPH, care fuseseră produse în etapa dependentă de lumină. Cele trei etape implicate sunt:

Etapa 1 a ciclului Calvin (cercurile negre reprezintă atomi de carbon)

Etapele 2 și 3 combinate ale ciclului Calvin

1. Enzima RuBisCO catalizează carboxilarea ribozei-1,5-bisfosfat, RuBP, un compus cu 5 atomi de carbon, cu dioxid de carbon (un total de 6 atomi de carbon) într-o reacție în două etape. Produsul primei etape este complexul enediol-enzimă care poate capta CO
   2 sau O
   2. Astfel, complexul enediol-enzimă este adevărata carboxilază/oxigenază. CO
   2 care este captat de enediol în a doua etapă produce un compus instabil cu șase atomi de carbon numit 2-carboxi-3-ceto-1,5-bifosforibotol (CKABP) (sau 3-ceto-2-carboxiarabinitol 1,5-bisfosfat) care se divide imediat în 2 molecule de 3-fosfoglicerat (scris și ca acid 3-fosfogliceric, PGA, 3PGA sau 3-PGA), un compus cu 3 atomi de carbon.
2. Enzima fosfoglicerat kinaza catalizează fosforilarea 3-PGA de către ATP (care a fost produs în etapa dependentă de lumină). 1,3-Bisfosfogliceratul (1,3BPGA, glicerat-1,3-bisfosfat) și ADP sunt produșii. (Totuși, rețineți că se produc doi 3-PGA pentru fiecare CO
   2 care intră în ciclu, astfel încât această etapă utilizează doi ATP pentru fiecare CO
   2 fixat.)
3. Enzima gliceraldehidă 3-fosfat dehidrogenază catalizează reducerea 1,3BPGA cu NADPH (care este un alt produs al etapei dependente de lumină). Se produce gliceraldehidă 3-fosfat (numit și G3P, GP, TP, PGAL, GAP), iar NADPH însuși este oxidat și devine NADP+. Din nou, sunt utilizate două NADPH pentru fiecare CO
   2 fixat.

Etapa de regenerare a ciclului Calvin

Următoarea etapă a ciclului Calvin este regenerarea RuBP. Cinci molecule de G3P produc trei molecule de RuBP, consumând trei molecule de ATP. Deoarece fiecare moleculă de CO
2 produce două molecule de G3P, trei molecule de CO
2 produc șase molecule de G3P, dintre care cinci sunt folosite pentru a regenera RuBP, lăsând un câștig net de o moleculă de G3P la trei molecule de CO
2 (așa cum ar fi de așteptat din cauza numărului de atomi de carbon implicați).

Ciclul C3 simplificat cu formulele structurale

Etapa de regenerare poate fi împărțită în etape.

1. Triose fosfat izomeraza transformă tot G3P-ul în mod reversibil în dihidroxiacetonă fosfat (DHAP), de asemenea o moleculă cu 3 atomi de carbon.
2. Aldolază și fructoză-1,6-bisfosfatază transformă un G3P și un DHAP în fructoză 6-fosfat (6C). Un ion fosfat se pierde în soluție.
3. Apoi, fixarea unui alt CO
   2 generează încă două G3P.
4. F6P are două atomi de carbon eliminați de către transcetolază, dând eritroză-4-fosfat (E4P). Cei doi carboni de pe transcetolază sunt adăugați la un G3P, dând cetoza xiluloză-5-fosfat (Xu5P).
5. E4P și un DHAP (format din unul dintre G3P de la a doua fixare a CO
   2) sunt transformate în sedoheptuloză-1,7-bisfosfat (7C) de către enzima aldolază.
6. Sedoheptuloza-1,7-bisfosfataza (una dintre cele doar trei enzime ale ciclului Calvin care sunt unice la plante) scindează sedoheptuloza-1,7-bisfosfat în sedoheptuloza-7-fosfat, eliberând un ion fosfat anorganic în soluție.
7. Fixarea unui al treilea CO
   2 generează încă două G3P. Cetosei S7P îi sunt îndepărtați doi carboni de către transcetolază, dând riboză-5-fosfat (R5P), iar cei doi carboni rămași pe transcetolază sunt transferați la unul dintre G3P, dând un alt Xu5P. Rămâne astfel un G3P ca produs al fixării a 3 CO
   2, cu generarea a trei pentose care pot fi transformate în Ru5P.
8. R5P este transformat în riboză-5-fosfat (Ru5P, RuP) de către fosfopentoză izomeraza. Xu5P este transformat în RuP de către fosfopentoza epimeraza.
9. În cele din urmă, fosforibulokinaza (o altă enzimă specifică plantelor din cale) fosforilează RuP în RuBP, ribulose-1,5-bisfosfat, finalizând ciclul Calvin. Acest lucru necesită aportul unui ATP.

Astfel, din șase G3P produse, cinci sunt folosite pentru a face trei molecule de RuBP (5C) (totalizând 15 atomi de carbon), cu un singur G3P disponibil pentru conversia ulterioară în hexoză. Acest lucru necesită nouă molecule de ATP și șase molecule de NADPH pentru fiecare trei molecule de CO
2. Ecuația ciclului Calvin în ansamblu este prezentată schematic mai jos.

Ecuația generală a ciclului Calvin (cercurile negre reprezintă atomii de carbon)

RuBisCO reacționează, de asemenea, în mod competitiv cu O
2 în loc de CO
2 în fotorespirație. Rata de fotorespirație este mai mare la temperaturi ridicate. Fotorespirația transformă RuBP în 3-PGA și 2-fosfoglicolat, o moleculă cu 2 atomi de carbon care poate fi transformată prin intermediul glicolatului și al glioxalatului în glicină. Prin intermediul sistemului de scindare a glicinei și al tetrahidrofolatului, două glicine sunt transformate în serină +CO
2. Serina poate fi transformată din nou în 3-fosfoglicerat. Astfel, doar 3 din cei 4 atomi de carbon din două fosfoglicerate pot fi convertite înapoi în 3-PGA. Se poate observa că fotorespirația are consecințe foarte negative pentru plantă, deoarece, în loc să fixeze CO
2, acest proces duce la pierderea de CO
2. Fixarea carbonului C4 a evoluat pentru a ocoli fotorespirația, dar poate avea loc numai la anumite plante originare din climatele foarte calde sau tropicale – porumbul, de exemplu.

ProduseEdit

Produsele imediate ale unei ture a ciclului Calvin sunt 2 molecule de gliceraldehidă-3-fosfat (G3P), 3 ADP și 2 NADP+. (ADP și NADP+ nu sunt cu adevărat „produse”. Ele sunt regenerate și ulterior folosite din nou în reacțiile dependente de lumină). Fiecare moleculă de G3P este compusă din 3 atomi de carbon. Pentru ca ciclul Calvin să continue, RuBP (riboză 1,5-bisfosfat) trebuie să fie regenerat. Astfel, 5 din cei 6 carboni din cele 2 molecule G3P sunt folosiți în acest scop. Prin urmare, există doar 1 carbon net produs cu care se poate juca în fiecare tur. Pentru a crea un surplus de G3P sunt necesari 3 carboni și, prin urmare, 3 ture ale ciclului Calvin. Pentru a produce o moleculă de glucoză (care poate fi creată din 2 molecule de G3P) ar fi nevoie de 6 rotații ale ciclului Calvin. Surplusul de G3P poate fi, de asemenea, utilizat pentru a forma alți carbohidrați, cum ar fi amidonul, zaharoza și celuloza, în funcție de ceea ce are nevoie planta.

.