Nitrificarea în natură este un proces de oxidare în două etape a amoniului (NH4+) sau amoniacului (NH3) în nitriți (NO2-) și apoi în nitrați (NO3-) catalizat de două grupuri bacteriene omniprezente care cresc împreună. Prima reacție este oxidarea amoniului în nitriți de către bacteriile care oxidează amoniacul (AOB), reprezentate de membri ai Betaproteobacteriilor și Gammaproetobacteriilor. Alte organisme capabile să oxideze amoniacul sunt Archaea (AOA).

A doua reacție este oxidarea nitriților (NO2-) în nitrați de către bacteriile oxidante de nitriți (NOB), reprezentate de membrii Nitrospinae, Nitrospirae, Proteobacteria și Chloroflexi.

Acest proces în două etape a fost descris încă din 1890 de către microbiologul rus Serghei Winogradsky.

Amonia poate fi, de asemenea, oxidată complet în nitrat de către o bacterie comammox.

Prima etapă de nitrificare – mecanism molecularEdit

Figura 1. Mecanismul molecular al oxidării amoniului de către AOB

Oxidarea amoniului în nitrificarea autotrofă este un proces complex care necesită mai multe enzime, proteine și prezența oxigenului. Enzimele cheie necesare pentru obținerea energiei în timpul oxidării amoniacului în nitriți sunt amoniac monooxigenază (AMO) și hidroxilamină oxidoreductaza (HAO). Prima este o proteină transmembranară din cupru care catalizează oxidarea amoniacului în hidroxilamină (1.1), luând doi electroni direct din rezerva de chinone. Această reacție necesită O2.

A doua etapă a acestui proces a fost recent pusă sub semnul întrebării.

În ultimele decenii, opinia comună a fost că o HAO trimerică multimeică de tip c convertește hidroxilamina în nitrit în periplasmă cu producerea a patru electroni (1.2). Fluxul de patru electroni este canalizat prin intermediul citocromului c554 către un citocrom c552 legat de membrană. Doi dintre electroni sunt direcționați înapoi către AMO, unde sunt utilizați pentru oxidarea amoniacului (pool de chinol). Cei doi electroni rămași sunt folosiți pentru a genera o forță motrice de protoni și pentru a reduce NAD(P) prin transport invers de electroni.

Rezultatele recente arată însă că HAO nu produce nitriți ca produs direct al catalizei. Această enzimă produce în schimb oxid nitric și trei electroni. Oxidul nitric poate fi apoi oxidat de alte enzime (sau de oxigen) în nitrit. În această paradigmă, echilibrul de electroni pentru metabolismul global trebuie reconsiderat.

NH3 + O2 → NO-
2 + 3H+ + 2e- (1) NH3 + O2 + 2H+ + 2e- → NH2OH + H
2O (1.1) NH2OH + H
2O → NO-
2 + 5H+ + 4e- (1.2)

Nitrificarea în etapa a doua – mecanism molecularEdit

Nitriții produși în prima etapă a nitrificării autotrofe sunt oxidați în nitrați de către nitrit oxidoreductaza (NXR)(2). Aceasta este o molibdoproteină de fier-sulf asociată membranei și face parte dintr-un lanț de transfer de electroni care canalizează electronii de la nitrit la oxigenul molecular. Mecanismele enzimatice implicate în bacteriile care oxidează nitriții sunt mai puțin descrise decât în cazul oxidării amoniului. Cercetări recente (de exemplu, Woźnica A. et al., 2013) propun un nou model ipotetic al lanțului de transport al electronilor NOB și al mecanismelor NXR (Figura 2.). Spre deosebire de modelele anterioare, NXR acționează în exteriorul membranei plasmatice, contribuind direct la mecanismul postulat de Spieck și colaboratorii de generare a gradientului de protoni. Cu toate acestea, mecanismul molecular al oxidării nitriților este o întrebare deschisă.

NO-
2 + H
2O → NO-
3 + 2H+ + 2e- (2)

Bacteria ComammoxEdit

Pagina principală: commamox

Caracteristică a bacteriilor nitrificatoareEdit

Bacterii nitrificatoare care oxidează amoniacul Edit

.

Bacterii nitrificatoare care oxidează nitriții Edit

Bacteria ComammoxEdit

.

.