Rekapitulationstheorie
Meckel, Serres, GeoffroyBearbeiten
Die Idee der Rekapitulation wurde in der Biologie erstmals ab den 1790er Jahren von den deutschen Naturphilosophen Johann Friedrich Meckel und Carl Friedrich Kielmeyer sowie von Étienne Serres formuliert, woraufhin sie, wie Marcel Danesi feststellt, bald den Status eines vermeintlichen biogenetischen Gesetzes erhielt.
Die embryologische Theorie wurde von Serres 1824-26 auf der Grundlage von Meckels Arbeiten in dem so genannten „Meckel-Serres-Gesetz“ formalisiert. Damit wurde versucht, die vergleichende Embryologie mit einem „Vereinheitlichungsmuster“ in der organischen Welt zu verbinden. Es wurde von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire unterstützt und wurde zu einem wichtigen Bestandteil seiner Ideen. Er schlug vor, dass vergangene Veränderungen des Lebens auf Umweltursachen zurückzuführen sein könnten, die auf den Embryo einwirkten, und nicht auf den Erwachsenen, wie im Lamarckismus. Diese naturalistischen Ideen führten zu Unstimmigkeiten mit Georges Cuvier. Die Theorie wurde um 1830 in den Edinburgher und Londoner Schulen der höheren Anatomie weitgehend unterstützt, insbesondere von Robert Edmond Grant, wurde aber von Karl Ernst von Baers Ideen der Divergenz bekämpft und in den 1830er Jahren von Richard Owen angegriffen.
HaeckelEdit
Ernst Haeckel (1834-1919) versuchte, die Ideen des Lamarckismus und Goethes Naturphilosophie mit den Konzepten Charles Darwins zu synthetisieren. Obwohl er oft so gesehen wird, dass er Darwins Theorie der verzweigten Evolution zugunsten einer eher linearen, lamarckschen Sichtweise der fortschreitenden Evolution ablehnte, ist dies nicht korrekt: Haeckel verwendete das Lamarcksche Bild, um die ontogenetische und phylogenetische Geschichte einzelner Arten zu beschreiben, stimmte aber mit Darwin überein, dass alle Arten von einem oder wenigen ursprünglichen Vorfahren abstammen. Seit Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts ist Haeckels „biogenetisches Gesetz“ an vielen Fronten widerlegt worden.
Haeckel formulierte seine Theorie als „Ontogenese rekapituliert Phylogenese“. Der Begriff wurde später einfach als Rekapitulationstheorie bekannt. Ontogenie ist das Wachstum (Größenänderung) und die Entwicklung (Strukturänderung) eines einzelnen Organismus; Phylogenie ist die Evolutionsgeschichte einer Art. Haeckel behauptete, dass die Entwicklung fortgeschrittener Arten durch Stadien verläuft, die von erwachsenen Organismen primitiverer Arten repräsentiert werden. Anders ausgedrückt: Jedes aufeinanderfolgende Stadium in der Entwicklung eines Individuums repräsentiert eine der erwachsenen Formen, die in seiner Evolutionsgeschichte auftraten.
So schlug Haeckel beispielsweise vor, dass die Rachenfurchen zwischen den Rachenbögen im Nacken des menschlichen Embryos nicht nur grob den Kiemenschlitzen von Fischen ähneln, sondern direkt ein erwachsenes „fischähnliches“ Entwicklungsstadium repräsentieren, was auf einen fischähnlichen Vorfahren hinweist. Embryonale Rachenschlitze, die sich bei vielen Tieren bilden, wenn die dünnen Astialplatten, die Rachentaschen und Rachenrillen voneinander trennen, perforiert werden, öffnen den Rachen nach außen. Rachenbögen treten bei allen Tetrapoden-Embryonen auf: Bei Säugetieren entwickelt sich der erste Rachenbogen zum Unterkiefer (Meckel-Knorpel), zum Malleus und zum Steigbügel.
Haeckel fertigte mehrere Embryo-Zeichnungen an, die oft die Ähnlichkeiten zwischen Embryonen verwandter Arten überbetonen. Die moderne Biologie lehnt die wörtliche und allgemeingültige Form von Haeckels Theorie ab, wie etwa ihre mögliche Anwendung auf die Verhaltensontogenese, d.h. die psychomotorische Entwicklung von Jungtieren und menschlichen Kindern.
Zeitgenössische KritikBearbeiten
Haeckels Zeichnungen stellten die beobachtete menschliche Embryonalentwicklung in einem solchen Ausmaß falsch dar, dass er die Opposition mehrerer Mitglieder der wissenschaftlichen Gemeinschaft auf sich zog, darunter den Anatomen Wilhelm His, der eine konkurrierende „kausal-mechanische Theorie“ der menschlichen Embryonalentwicklung entwickelt hatte. His kritisierte in seiner Arbeit insbesondere Haeckels Methodik und vertrat die Ansicht, dass die Formen der Embryonen unmittelbar durch mechanischen Druck aufgrund lokaler Wachstumsunterschiede verursacht wurden. Diese Unterschiede seien wiederum durch „Vererbung“ bedingt. Er verglich die Formen der embryonalen Strukturen mit denen von Gummischläuchen, die geschlitzt und gebogen werden konnten, und veranschaulichte diese Vergleiche mit genauen Zeichnungen. Stephen Jay Gould bemerkte in seinem 1977 erschienenen Buch Ontogeny and Phylogeny, dass His‘ Angriff auf Haeckels Rekapitulationstheorie weitaus grundlegender war als der jedes empirischen Kritikers, da er effektiv feststellte, dass Haeckels „biogenetisches Gesetz“ irrelevant war.
Darwin schlug vor, dass sich Embryonen ähneln, da sie einen gemeinsamen Vorfahren haben, der vermutlich einen ähnlichen Embryo hatte, aber dass die Entwicklung nicht notwendigerweise die Phylogenie rekapituliert: Er sah keinen Grund für die Annahme, dass ein Embryo in irgendeinem Stadium einem Erwachsenen irgendeines Vorfahren ähnelt. Darwin nahm ferner an, dass Embryonen einem weniger starken Selektionsdruck ausgesetzt waren als Erwachsene und sich daher weniger verändert hatten.
Moderner StandBearbeiten
Die moderne evolutionäre Entwicklungsbiologie (evo-devo) folgt von Baer und nicht Darwin, indem sie die aktive Evolution der Embryonalentwicklung als ein wichtiges Mittel zur Veränderung der Morphologie erwachsener Körper betrachtet. Zwei der Schlüsselprinzipien der Evo-Devo, nämlich dass Veränderungen des Zeitpunkts (Heterochronie) und der Positionierung (Heterotopie) von Aspekten der Embryonalentwicklung innerhalb des Körpers die Form des Körpers eines Nachkommen im Vergleich zu dem eines Vorfahren verändern, wurden jedoch erstmals von Haeckel in den 1870er Jahren formuliert. Diese Elemente seines Denkens über die Entwicklung haben also überlebt, während seine Theorie der Rekapitulation nicht überlebt hat.
Die Haeckelsche Form der Rekapitulationstheorie gilt als überholt. Embryonen durchlaufen zwar eine Periode oder ein phylotypisches Stadium, in dem ihre Morphologie stark durch ihre phylogenetische Position und nicht durch Selektionsdruck geprägt ist, aber das bedeutet nur, dass sie anderen Embryonen in diesem Stadium ähneln, nicht den erwachsenen Vorfahren, wie Haeckel behauptet hatte. Die moderne Sichtweise wird vom University of California Museum of Paleontology zusammengefasst:
Embryonen spiegeln den Verlauf der Evolution wider, aber dieser Verlauf ist weitaus komplizierter und eigenartiger als Haeckel behauptete. Verschiedene Teile desselben Embryos können sich sogar in unterschiedliche Richtungen entwickeln. Infolgedessen wurde das Biogenetische Gesetz aufgegeben, und sein Fall gab den Wissenschaftlern die Möglichkeit, das gesamte Spektrum der embryonalen Veränderungen zu erkennen, die die Evolution hervorbringen kann – eine Erkenntnis, die in den letzten Jahren spektakuläre Ergebnisse gebracht hat, da Wissenschaftler einige der spezifischen Gene entdeckt haben, die die Entwicklung steuern.