Pupa (Plural: Puppe) ist das nicht fressende, typischerweise äußerlich inaktive Lebensstadium zwischen der Larve und dem erwachsenen Tier bei holometabolen Insekten, d. h. Insekten, die eine vollständige Metamorphose durch vier Lebensstadien durchlaufen: Embryo, Larve, Puppe und erwachsenes Tier oder Imago. Das Puppenstadium ist Teil des Lebenszyklus von so unterschiedlichen Insekten wie Käfern, Fliegen, Bienen, Wespen, Ameisen, Schmetterlingen, Motten, Flöhen und Köcherfliegen.

Die Puppen verschiedener Insektengruppen können mit spezifischeren Namen bezeichnet werden. Chrysalis ist der Name für die Schmetterlingspuppe und Tumbler ist der Name für die Puppe einer Stechmücke.

Puppen können auch in anderen Strukturen wie Kokons, Nestern oder Schalen eingeschlossen sein (Borror et al. 1989). Ein Kokon ist die Schutzhülle aus Seide, die Mottenraupen und andere Insekten spinnen, bevor sie sich verpuppen. Seide, die aus dem Kokon der Seidenraupe Bombyx mori gewonnen wird, ist seit mehr als zwei Jahrtausenden eine Quelle für feine und schöne Stoffe.

Die Schmetterlingspuppe oder Puppe ist selten von einem Kokon umgeben, aber die Raupe einiger Schmetterlingsarten kann einen Seidenfaden spinnen, um die Puppe aufzuhängen.

Obwohl die Puppe der meisten Arten äußerlich als inaktives Stadium erscheint, findet während der Verwandlung des Insekts in ein erwachsenes Tier eine rege Stoffwechselaktivität statt, wobei einige Organe abgebaut werden und neue Strukturen und Organe entstehen.

Neben dem praktischen Wert dieses Stadiums für die Insekten selbst, da es sie auf eine bemerkenswerte Verwandlung von der wurmartigen Larve zum geflügelten Erwachsenen vorbereitet, trägt es auch zur großen Vielfalt des Lebens und zur Faszination bei, die die Natur auf den Menschen ausübt.

Übersicht

Das Puppenstadium kommt nur bei holometabolischen Insekten vor. Holometabolismus, auch vollständige Metamorphose und komplexe Metamorphose genannt, ist eine Bezeichnung für jene Prozesse, bei denen sich die Larven deutlich von den erwachsenen Tieren unterscheiden. Insekten, die den Holometabolismus durchlaufen, durchlaufen ein Larvenstadium, gehen dann als Puppe (lat. pupa für Puppe) in einen nahrungslosen Zustand über und schlüpfen schließlich als erwachsene Tiere (imago). Dies steht im Gegensatz zu den Insekten, die einen Hemimetabolismus oder eine unvollständige Metamorphose durchlaufen, bei denen die Larven den erwachsenen Tieren etwas ähneln, da sie Facettenaugen, entwickelte Beine und äußerlich sichtbare Flügelstummel haben, aber die juvenilen Formen sind kleiner und, wenn das erwachsene Tier Flügel hat, flügellos. Bei dieser Art der Entwicklung gibt es drei verschiedene Stadien: das Ei, die Nymphe und das Erwachsenenstadium oder Imago; es gibt kein Puppenstadium.

Im Lebenszyklus eines Insekts folgt das Puppenstadium auf das Larvenstadium und geht dem Erwachsenenstadium (Imago) voraus. Während der Verpuppung werden die erwachsenen Strukturen des Insekts gebildet, während die Larvenstrukturen abgebaut werden. Die Puppen sind inaktiv und in der Regel sessil (bewegungsunfähig). Einige haben eine schützende Hülle. Die meisten Mottenraupen spinnen einen Kokon aus Seide, in dem sie sich in das Puppenstadium verwandeln. Die meisten Schmetterlinge hingegen bilden eine freiliegende Puppe, die auch als Puppe bezeichnet wird.

Die Verpuppung kann kurz sein, z. B. zwei Wochen wie beim Monarchfalter, oder die Puppe kann bis zur entsprechenden Jahreszeit für das erwachsene Insekt in eine Ruhephase oder Diapause gehen. (In gemäßigten Klimazonen ruhen die Puppen in der Regel während des Winters, in den Tropen dagegen während der Trockenzeit.)

Insekten schlüpfen aus den Puppen, indem sie die Puppenhülle spalten, und der gesamte Verpuppungsprozess wird von den Hormonen des Insekts gesteuert. Die meisten Schmetterlinge schlüpfen am Morgen. Bei Stechmücken erfolgt der Schlupf in der Regel am Abend oder in der Nacht. Bei Flöhen wird der Prozess durch Vibrationen ausgelöst, die die mögliche Anwesenheit eines potenziellen Wirts anzeigen.

Struktur und Entwicklung

Während des Puppenstadiums zerfällt das Larvengewebe des Insekts, und Gruppen von Zellen, die als Imaginalscheiben bezeichnet werden, entwickeln sich unter Verwendung der Nährstoffe aus der zerfallenen Larve zu den adulten Geweben (Towle 1989). Dieser Prozess des Zelltods wird als Histolyse bezeichnet, die Zellneubildung als Histogenese.

Bei einigen Insektenordnungen sind die Gliedmaßen wie Beine und Rüssel im Puppenstadium frei und sichtbar. Solche Puppen werden als exarate Puppen bezeichnet und sind beispielsweise bei den Hymenoptera zu finden. Bei vielen anderen Ordnungen ist die Puppe eine dichte und kompakte Hülle, in der alle Anhängsel dicht gepackt sind; diese Puppen werden als obtect bezeichnet. Die bekannte Lepidoptera-Puppe ist obtekt.

Bei einer anderen Form sind die Anhängsel sichtbar, aber von einer Schale bedeckt. In einigen Fällen wird die Hülle durch das Integument des letzten Larvenstadiums gebildet. Solche Puppen werden als coarctate bezeichnet und kommen bei vielen Dipteren vor. Einige exarate Puppen, wie z. B. die der Neuroptera, haben auch bewegliche Mandibeln, die am Kopf befestigt sind. Solche Puppen werden als dektisch bezeichnet. Bei den meisten anderen Insekten sind die Mandibeln unbeweglich, und solche Puppen werden als adektisch bezeichnet.

Die Flügel oder Flügelbinden, die außen an der Larve nicht sichtbar sind, werden im Puppenstadium sichtbar. Winzige sich entwickelnde „Flügelscheiben“ sind jedoch schon im Larvenstadium zu finden. Bei Schmetterlingsraupen, die sich kurz vor der Verpuppung befinden, werden die Flügel unter dem Druck der Hämolymphe (der Flüssigkeit im offenen Kreislaufsystem) aus der Epidermis herausgedrückt, und obwohl sie anfangs recht biegsam und zerbrechlich sind, sind sie zu dem Zeitpunkt, an dem sich die Puppe von der Larvenkutikula löst, fest mit der äußeren Kutikula der Puppe verwachsen (bei obtekten Puppen). Innerhalb weniger Stunden bilden die Flügel eine Kutikula, die so hart und gut mit dem Körper verbunden ist, dass die Puppen aufgenommen und gehandhabt werden können, ohne dass die Flügel beschädigt werden. Um sich von den an der Außenseite der Puppe sichtbaren Miniaturflügeln in große, flugfähige Strukturen zu verwandeln, durchlaufen die Puppenflügel eine rasche Mitose und nehmen viele Nährstoffe auf.

Verteidigung

Puppen sind normalerweise unbeweglich und weitgehend wehrlos. Um dies zu überwinden, ist ein gemeinsames Merkmal die verdeckte Unterbringung. Einige Schmetterlingsarten der Lycaeniden werden in ihrem Puppenstadium von Ameisen geschützt. Einige Puppenarten sind in der Lage, Geräusche oder Vibrationen zu erzeugen, um potenzielle Fressfeinde zu erschrecken. Einige wenige Arten verwenden chemische Abwehrmittel, darunter giftige Sekrete. Die Puppen sozialer Hautflügler werden von erwachsenen Mitgliedern des Bienenstocks geschützt.

Chrysalis

Eine Puppe (Plural: chrysalides) oder Nympha ist das Puppenstadium von Schmetterlingen. Der Begriff (lateinisch chrysallis, von griechisch χρυσαλλίς = chrysallís) leitet sich von der metallischen Goldfärbung der Puppen vieler Schmetterlinge ab, die mit dem griechischen Begriff χρυσός (chrysós) für Gold bezeichnet wird.

Da Puppen oft auffällig sind und sich im Freien bilden, sind sie die bekanntesten Beispiele für Puppen. Die meisten Puppen sind durch eine klettähnliche Anordnung eines von der Raupe gesponnenen Seidenpolsters und einer Reihe von Haken (Cremaster) an der Spitze des Puppenbauches an einer Oberfläche befestigt.

Wie andere Arten von Puppen ist das Puppenstadium bei den meisten Schmetterlingen eines, in dem es wenig Bewegung gibt. Einige Schmetterlingspuppen sind jedoch in der Lage, die Hinterleibssegmente zu bewegen, um Geräusche zu erzeugen oder potenzielle Fressfeinde zu verscheuchen. In der Puppe finden Wachstum und Differenzierung statt. Der erwachsene Schmetterling schlüpft aus der Puppe und dehnt seine Flügel aus, indem er Hämolymphe in die Flügeladern pumpt.

Wenn der Schmetterling aus der Puppe schlüpft, setzt er sich normalerweise auf die leere Hülle, um seine Flügel auszubreiten und zu trocknen. Befindet sich die Puppe jedoch in Bodennähe (z. B. wenn sie von ihrem Seidenpolster abfällt), sucht sich der Schmetterling eine andere vertikale Fläche, auf der er sich ausruhen und seine Flügel trocknen kann (z. B. eine Wand oder ein Zaun).

Falterpuppen sind in der Regel dunkel gefärbt und werden entweder in unterirdischen Zellen gebildet, die lose in der Erde liegen, oder ihre Puppe ist in einer schützenden Seidenhülle enthalten, die als Kokon bezeichnet wird. Nur sehr wenige Schmetterlingslarven spinnen einen Kokon.

Der Begriff „Puppe“ wird manchmal ähnlich wie der Begriff „Kokon“ als Schutzhülle verwendet, wobei Mottenpuppen in einem Kokon und Schmetterlingspuppen in einer Puppe eingeschlossen sind (Towle 1989). Richtig ist jedoch, dass der Begriff Puppe die Schmetterlingspuppe selbst bezeichnet und Kokon eine Schutzhülle aus Seide ist.

Aurelia ist ein altes Synonym von Puppe, von dem sich der Begriff Aurelianer ableitet; jemand, der das Entstehen von Schmetterlingen aus Puppen untersucht.

Kokon

Ein Kokon ist eine aus Seide gesponnene Hülle, die von vielen Mottenraupen und zahlreichen anderen holometabolischen Insektenlarven als Schutzhülle für die Puppe verwendet wird.

Kokons können zäh oder weich, undurchsichtig oder durchscheinend, fest oder netzartig sein, verschiedene Farben haben oder aus mehreren Schichten bestehen, je nach der Art der Insektenlarve, die sie produziert. Viele Mottenraupen werfen ihre Larvenhaare (Setae) ab und bauen sie in den Kokon ein; wenn es sich dabei um Brennhaare handelt, ist der Kokon auch bei Berührung reizend. Manche Larven befestigen kleine Zweige, Kotpellets oder Pflanzenteile an der Außenseite ihres Kokons, um ihn vor Fressfeinden zu verbergen. Andere spinnen ihren Kokon an einem versteckten Ort – an der Unterseite eines Blattes, in einer Felsspalte, in der Nähe der Basis eines Baumstammes, an einem Zweig hängend oder in der Laubstreu versteckt (Scoble 1992).

Insekten, die sich in einem Kokon verpuppen, müssen aus diesem entkommen, und sie tun dies entweder, indem die Puppe sich den Weg nach draußen freischneidet, oder indem sie Flüssigkeiten absondern, die den Kokon aufweichen. Einige Kokons sind mit eingebauten Schwachstellen versehen, an denen sie von innen leicht reißen, oder mit Austrittslöchern, die nur einen einseitigen Durchgang erlauben; solche Merkmale erleichtern die Flucht des erwachsenen Insekts, nachdem es aus der Puppenhaut geschlüpft ist.

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  Eine Raupe des Kaiserlichen Eibischs spinnt ihren Kokon.

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  Lunamottenkokon und Puppe.

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  Sortiment an Lunamottenkokons.

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  Lunamotte aus Seidenkokon.

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  Lunamottepuppe aus dem Kokon entfernt.

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  Chrysalis von Gulf Fritillary in Georgetown, South Carolina

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  Puppung von Inachis io

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  Monarchfalterpuppe

Siehe auch

• Raupe
• Metamorphose
• Seide