Somite
A mesoderme forma ao mesmo tempo que as outras duas camadas germinativas, a ectoderme e a endoderme. A mesoderme em cada lado do tubo neural é chamada mesoderme paraxial. É distinta da mesoderme sob o tubo neural que é chamada de cordameoderme que se torna a notocorda. A mesoderme paraxial é inicialmente chamada de “placa segmentar” no embrião do pinto ou a “mesoderme não segmentada” em outros vertebrados. À medida que a linha primitiva regride e as pregas neurais se juntam (para eventualmente se tornar o tubo neural), a mesoderme paraxial separa-se em blocos chamados somites.
FormationEdit
A mesoderme pré-somítica compromete-se com o destino somítico antes que a mesoderme se torne capaz de formar somites. As células dentro de cada somito são especificadas com base na sua localização dentro do somito. Adicionalmente, elas retêm a capacidade de se tornar qualquer tipo de estrutura derivada do somito até relativamente tarde no processo de somitogênese.
O desenvolvimento dos somitos depende de um mecanismo de relógio como descrito pelo modelo de relógio e frente de onda. Em uma descrição do modelo, sinais oscilantes de Notch e Wnt fornecem o relógio. A onda é um gradiente da proteína FGF que é rostral a caudal (gradiente do nariz à cauda). Os somitos formam um após o outro pelo comprimento do embrião desde a cabeça até a cauda, com cada novo somito se formando no lado caudal (cauda) do anterior.
O tempo do intervalo não é universal. Diferentes espécies têm diferentes tempos de intervalo. No embrião do pintinho, os somitos são formados a cada 90 minutos. No rato o intervalo é variável.
Para algumas espécies, o número de somitos pode ser usado para determinar o estágio de desenvolvimento embrionário de forma mais confiável do que o número de horas pós-fertilização porque a taxa de desenvolvimento pode ser afetada pela temperatura ou outros fatores ambientais. Os somitos aparecem em ambos os lados do tubo neural simultaneamente. A manipulação experimental dos somitos em desenvolvimento não irá alterar a orientação rostral/caudal dos somitos, já que os destinos celulares foram determinados antes da somitogênese. A formação de somitos pode ser induzida pelas células secretoras de Noggin. O número de somitos é dependente da espécie e independente do tamanho do embrião (por exemplo, se modificado através de cirurgia ou engenharia genética). Embriões de galinha têm 50 somitos; ratos têm 65, enquanto cobras têm 500,
As células dentro da mesoderme paraxial começam a se unir, eles são chamados de somitômeros, indicando uma falta de separação completa entre os segmentos. As células externas sofrem uma transição mesenquimal-epitelial para formar um epitélio ao redor de cada somito. As células internas permanecem como mesênquima.
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Anquilha de sinalizaçãoEdit
O sistema Notch, como parte do modelo do relógio e da frente de onda, forma os limites dos somitos. DLL1 e DLL3 são ligandos de Notch, cujas mutações causam vários defeitos. O Notch regula o HES1, que estabelece a metade caudal do somito. A ativação do entalhe ativa o LFNG, que por sua vez inibe o receptor do entalhe. A ativação do entalhe também ativa o gene HES1, que inativa o LFNG, reabilitando o receptor do entalhe, e assim levando em conta o modelo de relógio oscilante. MESP2 induz o gene EPHA4, que causa uma interação repulsiva que separa os somitos ao causar segmentação. O EPHA4 é restrito aos limites dos somitos. EPHB2 também é importante para os limites.
Transição mesenquimal-epitelialEdit
Fibronectina e N-cadherina são fundamentais para o processo de transição mesenquimal-epitelial no embrião em desenvolvimento. O processo é provavelmente regulado por paráxis e MESP2. Por sua vez, o MESP2 é regulado pela sinalização Notch. O pareixo é regulado por processos envolvendo o citoesqueleto.
SpecificationEdit
Os genes Hox especificam os somitos como um todo baseado na sua posição ao longo do eixo anterior-posterior através da especificação da mesoderme pré-somítica antes de ocorrer a somitogênese. Após a realização dos somitos, sua identidade como um todo já foi determinada, como mostra o fato de que o transplante de somitos de uma região para uma região completamente diferente resulta na formação de estruturas geralmente observadas na região original. Em contraste, as células dentro de cada somito retêm plasticidade (a capacidade de formar qualquer tipo de estrutura) até relativamente tarde no desenvolvimento somítico.
DerivativesEdit
No embrião vertebrado em desenvolvimento, os somitos se dividem para formar dermatomas, músculo esquelético (miotomos), tendões e cartilagem (síndromes) e osso (esclerotomos).
Porque o esclerótomo se diferencia antes do dermatoma e do miotoma, o termo dermomyotome refere-se ao dermatoma e ao miotoma combinados antes de se separarem.
DermatomeEdit
O dermatoma é a porção dorsal do mesoderme paraxial somítico que dá origem à pele (derme). No embrião humano surge na terceira semana de embriogênese. Forma-se quando um dermamíótomo (a parte restante do somito que resta quando o esclerótomo migra), se divide para formar o dermatoma e o miotoma. Os dermatomas contribuem para a pele, gordura e tecido conjuntivo do pescoço e do tronco, embora a maior parte da pele seja derivada da mesoderme da placa lateral.
MyotomeEdit
The myotome is that part of a somite that forms the muscles of the animal. Cada myotome se divide em uma parte epaxial (epimere), atrás, e uma parte hypaxial (hypomere), na frente. Os miooblastos da divisão hipaxial formam os músculos das paredes torácica e abdominal anterior. A massa muscular epaxial perde seu caráter segmentar para formar os músculos extensores do pescoço e tronco dos mamíferos.
Em peixes, salamandras, caecilianos e répteis, a musculatura do corpo permanece segmentada como no embrião, embora muitas vezes se torne dobrada e sobreposta, com massas epaxial e hypaxial divididas em vários grupos musculares distintos.
EsclerótomoEditar
O esclerótomo forma as vértebras, a cartilagem da costela e parte do osso occipital; o miotomo forma a musculatura do dorso, das costelas e dos membros; o sindótomo forma os tendões e o dermatoma forma a pele do dorso. Além disso, os somitos especificam os caminhos de migração das células da crista neural e os axônios dos nervos espinhais. A partir da sua localização inicial dentro do somito, as células do esclerótomo migram medialmente para o notocorda. Estas células encontram as células do esclerótomo do outro lado para formar o corpo vertebral. A metade inferior de um esclerótomo funde-se com a metade superior do corpo vertebral adjacente para formar cada corpo vertebral. A partir deste corpo vertebral, as células do esclerótomo movimentam-se dorsalmente e rodeiam a medula espinhal em desenvolvimento, formando o arco vertebral. Outras células movem-se distalmente para os processos costais das vértebras torácicas para formar as costelas.