Sirex woodwasp
PhenologyEdit
O tempo de voo dos adultos ou imaginários começa no final do Verão até ao início do Outono, mas a data depende da região e do clima. Os machos eclodem mais cedo do que as fêmeas e criam enxames que se juntam à volta das copas das árvores. As fêmeas procuram os alhos-porros e casam-se com os machos nos rebentos mais altos. Depois as fêmeas procuram árvores hospedeiras adequadas, se possível escolhendo madeira fraca e seca. Orientam-se sobre compostos monoterpenos de hidrocarbonetos, que as árvores enfraquecidas produzem. Quando uma árvore é estressada pela secura ou lesões externas, os compostos penetram nas barreiras osmóticas e escapam da casca.
A fêmea acende na casca para fazer vários furos através da madeira até o xilema, colocando um ovo em cada um. Ao mesmo tempo, ela insere esporos de Amylostereum areolatum e uma secreção fitotóxica. Os furos ramificam-se em vários tubos, que se afastam radialmente. Os ovos são brancos, em forma de salsicha, e 1,0-1,5 mm (0,039-0,059 in) por 0,2-0,3 mm (0,0079-0,0118 in) de tamanho. As fêmeas pequenas podem pôr 20 ovos, enquanto as maiores podem pôr até 500. Às vezes, os ovos não são colocados em todos os tubos. Na última bisnaga, a fêmea injecta apenas a secreção e os esporos fúngicos. As fêmeas frequentemente morrem após apenas três ou quatro dias, por vezes até durante a oviposição (postura dos ovos), através de sobreexerção.
Desenvolvimento de larvasEdit
Larvas de woodwasp sirex desenvolvem-se através de arrhenotoky: as larvas machos desenvolvem-se apenas a partir de ovos não fertilizados, as fêmeas apenas a partir de ovos fertilizados. Normalmente, são produzidos 10 machos por fêmea, mas a proporção varia entre 20:1 e 1:1. As larvas eclodem após oito dias no mínimo, mas em algumas condições exteriores, podem permanecer no ovo durante vários meses. À temperatura óptima de cerca de 25 °C (77 °F), eclodem após 10 a 12 dias. Embora as larvas eclodam a 30 °C (86 °F) dois a três dias antes, têm 20% mais probabilidades de morrer. Estas temperaturas extremas resultam num desenvolvimento mais lento, e abaixo de 6,2 °C (43 °F), as larvas morrem. Uma intersperção suficiente da madeira com o micélio da laspa da madeira é crucial para a sua eclosão, pois o fungo impede que a madeira seque. Sem estes pré-requisitos, a eclosão não é possível. A árvore só pode evitar a infestação se inundar os furos com resina ou parar o fungo produzindo uma parede de polifenóis.
Ocorrem seis a doze estádios larvares. Durante os dois primeiros estádios, as larvas vivem do tecido fúngico circundante, até chegarem ao interior da madeira. Até o quarto estágio, elas comem através da madeira do último verão ao longo dos traqueias, e finalmente em direção ao cerne. Após a sétima etapa, geralmente atingem o seu tamanho máximo. Enquanto penetram mais, normalmente voltam para cima ou para baixo, mas voltam para trás se encontrarem um orifício estranho, se encontrarem bolhas de resina ou se secarem. As larvas só vivem do micélio fúngico, que elas digerem através de uma secreção. Passam vários centímetros debaixo da casca. Antes disso, as larvas fêmeas sequestram uma secreção contendo oídio fúngico, que as fêmeas adultas incorporam em sua micetangia acima de seus ovipositores. Os adultos comem através da casca, mas, dependendo do tempo, permanecem no buraco da eclosão até três semanas antes de deixarem a madeira em clima quente e ensolarado.
O período desde a eclosão até à pupa dura de 10 dias a dois anos, excepcionalmente até seis anos. O clima é um fator importante, porque o desenvolvimento é mais lento em regiões mais frias.
SymbiosisEdit
O woodwasp sirex e o Amylostereum areolatum têm uma relação simbiótica mutualista. O woodwasp sirex é, juntamente com o Sirex juvencus e o S. nitobei da Ásia Oriental, um dos três simbiontes do fungo que, em primeira instância, beneficia da sua função vectorial. Além disso, a vespa cria as condições ideais para a infestação através do fungo, perfurando as camadas de madeira subjacentes e enfraquecendo a árvore hospedeira. O fungo adaptou-se a este processo no decurso da evolução e só raramente cria corpos de frutos.
Conversamente, a vespa da madeira é totalmente dependente dos simbiontes. A decomposição permite que as larvas desbloqueiem a madeira, produzindo podridão branca. A micetangia desta e de outras vespas da família Siricidae sustentam uma estreita relação com os fungos saprobiontes. Sem o processo de decomposição da árvore hospedeira e o enfraquecimento da árvore infestada, o desenvolvimento das larvas é preso. Se a árvore conseguir recuperar das consequências da secreção da vespa, ela bloqueia os furos com resina, matando assim as larvas.
Espectro hospedeiroEditar
A vespa da madeira sirex apenas ataca coníferas, especialmente pinheiros. No seu habitat habitual, estes são principalmente Pinus sylvestris, Pinus pinaster e Pinus nigra. No Hemisfério Sul e na América do Norte, a vespa ataca espécies de pinheiros exóticos e domésticos, geralmente em plantações. Exemplos incluem Pinus radiata e Pinus taeda nos Estados Unidos.
À semelhança de qualquer outra espécie de Siricidae, a vespa sirex pode danificar árvores relativamente saudáveis de tal forma que estas morrem de novo. No entanto, a vespa infesta principalmente árvores enfraquecidas; só quando a população é alta é que o insecto também ataca árvores intactas e saudáveis. Como as larvas da vespa e o fungo precisam de madeira viva, a vespa de sirex não infesta madeira seca ou morta. No entanto, as vespas podem eclodir de madeira processada que já estava infestada.
Na primavera de 2011, S. noctilio tinha sido encontrado em Michigan, Pensilvânia, Nova Iorque e Vermont. Os pinheiros na América do Norte que foram atacados ou confirmados como hospedeiros são: Escoceses (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. noctilio), (P. noctilio). contorta), e jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Sintomas de infestaçãoEditar
>Os danos na infestação podem ser divididos em quatro categorias ou fases, dependendo se são causados pelo imago, fungo, larva ou parasitas secundários.
A primeira reacção da árvore hospedeira é devida à vespa adulta e ocorre após 10 a 14 dias. Uma secreção fitotóxica da vespa prejudica o metabolismo nos rebentos e agulhas, causando a perda do equilíbrio hídrico. O resultado é a coloração castanha das agulhas e a queda das folhas. Tal como acontece com muitas outras pragas de madeira, no tronco central encontram-se gotas finas de resina nos furos das vespas. Os pinheiros atacados tendem a desenvolver bandeiras. A ponta de retorno começa com as agulhas se tornando cloróticas e mudando de verde para vermelho-amarelado, finalmente virando completamente marrom durante um período de três a seis meses. Os buracos de 1/8 a 3/8 polegadas de diâmetro das vespas na árvore. Árvores sem estresse podem ser atacadas uniformemente ao longo do caule principal, enquanto que árvores com baixa pressão osmótica são atacadas preferencialmente, com aglomerados mais densos de furos.
Durante este processo, esporos fúngicos germinam nos furos, uma reação causada pela secura da árvore, criando um ambiente apropriado e uma entrada de ar. O fungo decompõe a lignina, provocando a podridão branca. Ele se move em direção ao xilema alinhado verticalmente. O perfil vertical mostra estrias avermelhadas e brancas que correm na direcção do crescimento.
Na terceira fase, a larva começa a perfurar-se na madeira. Ao fazer isso, ela come um caminho, que a princípio segue em direção ao centro do tronco, antes de virar e correr de volta para a casca. Os caminhos não são visíveis na secção transversal, porque estão fortemente bloqueados com serradura; podem também não ser observados durante o processamento da madeira. O comprimento dos caminhos varia, dependendo da madeira, entre 5 e 20 cm (2,0 e 7,9 pol.) de diâmetro, o que depende do tamanho das larvas. Os orifícios de saída são circulares e de diâmetro muito pequeno.
Furos de reforço da árvore hospedeira e os orifícios larvares visíveis aparecem na quarta fase. A infestação é reforçada por outros insectos ou fungos, que por sua vez podem causar mais sintomas. Imago, fungos e larvas juntos podem causar a morte da árvore num período de duas semanas a oito meses.
Inimigos naturais e parasitasEditar
As aves são os principais inimigos naturais da woodwasp sirex. Os adultos são frequentemente caçados por andorinhas (Hirundidae) e andorinhões (Apodidae), ambos preferindo os machos. O pica-pau preto (Dryocopius martius) e o grande pica-pau malhado (Dendrocopus major) consomem algumas larvas, mas não são especializados na lentilha de sirex.
Parasitas servis têm um impacto maior nas populações de vespas de madeira. Estes incluem Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); e Rhyssa persuasoria. Enquanto I. leucospoides põe os seus ovos no ovo da vespa da madeira e o período de eclosão é portanto semelhante ao do seu hospedeiro, os icneumões mencionados põem os seus ovos em larvas ou em vespas de madeira adultas; eclodem mais tarde na Primavera. Os parasitas localizam as larvas hospedeiras escondidas na madeira usando as suas antenas para detectar sinais, incluindo o cheiro de pó de broca ou micélio de fungos, vibrações fracas, ou diferenças de temperatura. A maioria destes hiperparasitas alimenta-se de melada e néctar, ambos os quais afectam a sensibilidade das vespas da madeira.
Outro parasita é o nemátodo Beddingia (Deladenus) siricidicola, que foi sugerido no Novo Mundo nos anos 70 como um possível controlo biológico. B. siricidicola causa infertilidade nas vespas fêmeas, mas não prejudica a fertilidade dos machos. Dentro da árvore hospedeira, os nematódeos alimentam-se principalmente de micélio fúngico. Se se aproximam das larvas das vespas, infectam as fêmeas, que depois se juntam aos machos e finalmente infestam as larvas das vespas. Estes acabam por sair da árvore carregando os nematódeos com eles. A competição por alimento entre as larvas de B. siricidicola e de vespa também ocorre, resultando num crescimento mais lento e possível inanição das larvas de vespa. A população de woodwasp Sirex é muito propensa à infestação por B. siricidicola; taxas de infestação de até 90% têm sido registadas. Os nematódeos são frequentemente usados para combater as vespas, combinando-os com o parceiro de simbiose Amylostereum. A espécie relacionada B. wilsoni tem um efeito semelhante, mas como também vive parasitariamente com o gênero Rhyssa, não é usada para controle de pragas.