Pupa (plural: pupa ou pupas) é a fase de não alimentação, tipicamente inativa externamente entre a larva e o adulto em insetos holometabólicos, ou seja, aqueles insetos submetidos a uma metamorfose completa através de quatro estágios de vida: embrião, larva, pupa e adulto ou imago. A fase de pupa faz parte do ciclo de vida de insetos tão diversos como besouros, moscas, abelhas, vespas, formigas, borboletas, mariposas, pulgas e caddisflies.

A pupa de diferentes grupos de insetos pode ser referida por nomes mais específicos. Chrysalis é o nome para pupa de borboleta e tumbler é o nome para a pupa de um mosquito.

Pupae pode ainda ser encerrada em outras estruturas como casulos, ninhos ou conchas (Borror et al. 1989). Um casulo é a cobertura protectora da seda que as lagartas traça e outros insectos giram antes de se tornarem cachorros. A seda colhida do casulo da espécie de bicho-da-seda Bombyx mori tem sido uma fonte de tecido fino e bonito por mais de dois milênios.

O cachorro borboleta, ou crisálida, raramente é fechado num casulo, mas a lagarta de algumas espécies de borboletas pode girar um fio de seda para suspender a crisálida.

Embora a pupa da maioria das espécies pareça externamente ser uma fase inactiva, uma grande parte da actividade metabólica está a ocorrer à medida que o insecto se transforma num adulto, com alguns órgãos a deteriorarem-se e novas estruturas e órgãos a desenvolverem-se.

Para além do valor prático desta fase para os próprios insectos, uma vez que os prepara para uma transformação notável da larva tipo verme para o adulto alado, também contribui para a grande diversidade de vida, contribuindo para o fascínio que a natureza tem pelas pessoas.

Overvisão geral

A fase de pupa só se encontra nos insectos holometabolos. Holometabolismo, também chamado metamorfose completa e metamorfose complexa, é um termo aplicado àqueles processos em que as larvas diferem marcadamente dos adultos. Os insectos que passam pelo holometabolismo passam por uma fase larval, depois entram num estado de não alimentação como pupa (pupa latina para boneca), e finalmente emergem como adultos (imago). Isto em contraste com os insectos que sofrem hemimetabolismo ou metamorfose incompleta, em que as larvas se assemelham um pouco aos adultos, pois têm olhos compostos, patas desenvolvidas e tocos de asas visíveis no exterior, mas as formas juvenis são mais pequenas e, se o adulto tem asas, carecem de asas. Neste modo de desenvolvimento, existem três fases distintas: o ovo, a ninfa e a fase adulta, ou imago; não existe fase de pupa.

No ciclo de vida de um insecto, a fase de pupa segue a fase larvar e precede a fase adulta (imago). É durante o tempo de pupa que as estruturas adultas do inseto são formadas enquanto as estruturas larvares são quebradas. As pupas estão inactivas, e normalmente são sésseis (não se podem mover). Algumas têm uma cobertura protectora. A maioria das lagartas-traça giram um casulo feito de seda dentro do qual se metamorfoseiam na fase de pupa. A maioria das borboletas, por outro lado, formam uma pupa exposta, que também é chamada de crisálida.

Pupação pode ser breve, por exemplo duas semanas como nas borboletas monarca, ou a pupa pode entrar em dormência ou diapausa até a estação apropriada para o inseto adulto. (Em climas temperados, as pupas geralmente permanecem dormentes durante o inverno, enquanto nos trópicos as pupas geralmente o fazem durante a estação seca.)

Os insetos emergem (eclose) das pupas ao dividir a caixa da pupa, e todo o processo de pupa é controlado pelos hormônios do inseto. A maioria das borboletas emergem pela manhã. Nos mosquitos, a emergência é tipicamente à noite ou à noite. Nas pulgas, o processo é desencadeado por vibrações que indicam a possível presença de um hospedeiro potencial.

Estrutura e desenvolvimento

Durante a fase de pupa, os tecidos larvares do insecto decompõem-se e grupos de células conhecidas como discos imaginais desenvolvem-se nos tecidos adultos, utilizando os nutrientes das larvas decompostas (Towle 1989). Este processo de morte celular é chamado histolise, e a histogênese do crescimento celular é a histogênese.

Em algumas ordens de insetos, os apêndices como pernas e probóscide são livres e visíveis no estágio de pupa. Tais pupas são chamadas de exarado e exemplos são vistos no Hymenoptera. Em muitas outras ordens, a pupa é uma concha apertada e compacta com todos os apêndices bem embalados e estas pupas são denominadas de obtectas. A familiar crisálida lepidóptero é obtecta.

Outra forma tem os apêndices visíveis, mas cobertos dentro de uma concha. Em alguns casos a cobertura é formada pelo tegumento do último instar larvar. Tais pupas são chamadas de coarctas e são encontradas em muitos dos dípteros. Algumas pupas exaradas, tais como as da neuroptera, também têm mandíbulas móveis presas à cabeça. Tais pupas são denominadas decticous. Na maioria dos outros insetos as mandíbulas são imóveis e tais pupas são chamadas de adecticous.

As asas ou almofadas das asas, que não são visíveis na parte externa da larva, tornam-se aparentes na fase de pupa. No entanto, pequenos “discos das asas” em desenvolvimento podem ser encontrados no estágio larval. Nas lagartas borboleta perto da pupa, as asas são forçadas para fora da epiderme sob pressão da hemolinfa (o fluido do sistema circulatório aberto), e embora sejam inicialmente bastante flexíveis e frágeis, quando a pupa se liberta da cutícula larvar já aderiram firmemente à cutícula exterior da pupa (em pupas obtectas). Em poucas horas, as asas formam uma cutícula tão dura e bem unida ao corpo que as pupas podem ser apanhadas e manuseadas sem danificar as asas. Para transformar das asas miniaturas visíveis no exterior da pupa em grandes estruturas utilizáveis para o voo, as pupas sofrem uma rápida mitose e absorvem uma grande quantidade de nutrientes.

Defesa

Pupae são normalmente imóveis e estão em grande parte indefesas. Para superar isso, uma característica comum é a colocação oculta. Algumas espécies de borboletas Lycaenid são protegidas no seu estado de pupa por formigas. Algumas espécies de pupas são capazes de fazer sons ou vibrações para assustar potenciais predadores. Algumas espécies utilizam defesas químicas, incluindo secreções tóxicas. As pupas de hímenópteros sociais são protegidas por membros adultos da colmeia.

Chrysalis

Uma crisálida (plural: chrysalides) ou ninfa é o estágio de pupa das borboletas. O termo (latim chrysallis, do grego χρυσαλλίς = chrysallís) deriva da coloração metálica dourada encontrada nas pupas de muitas borboletas referidas pelo termo grego χρυσός (chrysós) para o ouro.

Porque os crisálidos são frequentemente vistosos e formados ao ar livre, eles são os exemplos mais familiares de pupas. A maioria dos chrysalids são ligados a uma superfície por um arranjo tipo velcro de uma almofada de seda fiada pela lagarta e um conjunto de ganchos (cremaster) na ponta do abdômen da pupa.

Como outros tipos de pupas, o estágio da crisálida na maioria das borboletas é aquele em que há pouco movimento. No entanto, algumas pupas borboletas são capazes de mover os segmentos abdominais para produzir sons ou para afugentar potenciais predadores. Dentro da crisálida, o crescimento e a diferenciação ocorrem. A borboleta adulta emerge (fecha-se) desta e expande as suas asas bombeando hemolinfa para as veias laterais.

Quando a borboleta emerge da crisálida, normalmente senta-se na concha vazia a fim de expandir e secar as suas asas. No entanto, se a crisálida estivesse perto do chão (como se caísse da sua almofada de seda), a borboleta encontraria outra superfície vertical para descansar e secar as suas asas (como uma parede ou cerca).

As crisálidas são geralmente de cor escura e ou formadas em células subterrâneas, soltas no solo, ou a sua crisálida está contida numa caixa protectora de seda chamada casulo. Muito poucas larvas de borboleta giram um casulo.

O termo crisálida às vezes é usado de forma semelhante ao termo casulo, como cobertura protetora, com pupa de mariposa fechada num casulo e pupa de borboleta em crisálida (Towle 1989). Contudo, propriamente dito, a crisálida é o termo para o próprio cachorro borboleta, e o casulo é uma cobertura protectora de seda.

Aurelia é um sinónimo antigo de crisálida do qual deriva o termo aureliano; aquele que estuda o aparecimento de borboletas a partir de crisálidas.

Cocoon

Um casulo é um invólucro girado de seda por muitas lagartas traça e numerosas outras larvas de insectos holometabólicos como cobertura protectora para a pupa.

Os casulos podem ser resistentes ou moles, opacos ou translúcidos, sólidos ou em malha, de várias cores, ou compostos de várias camadas, dependendo do tipo de larva de insecto que os produz. Muitas lagartas-traça soltam os pêlos das larvas (sedas) e os incorporam ao casulo; se estes são pêlos urticantes, então o casulo também é irritante ao toque. Algumas larvas prendem pequenos galhos, pellets fecais ou pedaços de vegetação ao exterior do casulo, numa tentativa de disfarçá-lo dos predadores. Outras giram o casulo num local escondido – na parte inferior da folha, numa fenda, perto da base do tronco de uma árvore, suspensas de um galho ou escondidas na folhagem (Scoble 1992).

Insectos que pupas num casulo devem escapar dele, e fazem-no quer pela pupa a cortar a sua saída, quer pela secreção de fluidos que amolecem o casulo. Alguns casulos são construídos com linhas de fraqueza embutidas ao longo das quais se rasgam facilmente do interior, ou com orifícios de saída que só permitem uma passagem só de ida para fora; tais características facilitam a fuga do insecto adulto depois de este sair da pele da pupa.

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  Uma lagarta Imperador Gum Traça a girar o seu casulo.

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  Casulo e pupa de traça Luna.

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  Sortimento de casulos de traça Luna.

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  Luna mariposa emergindo do casulo de seda.

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  Luna mariposa retirada do casulo.

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  Crise da Fraternidade do Golfo em Georgetown, Carolina do Sul

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  Pupação de Inachis io

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  Monarch Butterfly chrysalis

Veja também

• Caterpilar
• Metamorfose
• Seda