O nome “macaco nocturno” vem do facto de todas as espécies serem activas à noite e serem, de facto, os únicos macacos verdadeiramente nocturnos (uma excepção é a subespécie de macaco nocturno da Azara, Aotus azarae azarae, que é cathemeral). Os macacos noturnos fazem uma grande variedade de sons vocais, com até oito categorias de chamadas distintas (grunhidos grosseiros, grunhidos ressonantes, grunhidos de espirro, grunhidos de gritos, trills baixos, gemidos, engolir e cascos), e uma faixa de frequência de 190-1.950 Hz. Inusitado entre os macacos do Novo Mundo, eles são monocromatas, ou seja, não têm visão colorida, presumivelmente porque não tem nenhuma vantagem, dados seus hábitos noturnos. Eles têm uma melhor resolução espacial a baixos níveis de luz do que outros primatas, o que contribui para a sua capacidade de capturar insetos e se mover à noite. Os macacos nocturnos vivem em grupos familiares constituídos por um par acasalado e a sua descendência imatura. Grupos familiares defendem territórios através de chamadas vocais e marcas de cheiro.

O macaco da noite é socialmente monógamo, e todos os macacos da noite formam laços de par. Apenas uma criança nasce a cada ano. O macho é o principal cuidador, e a mãe carrega a criança apenas na primeira semana de vida ou mais. Acredita-se que isto se tenha desenvolvido porque aumenta a sobrevivência da criança e reduz os custos metabólicos da fêmea. Os adultos serão ocasionalmente expulsos do grupo por indivíduos do mesmo sexo, sejam parentes ou forasteiros.

NocturnaEdit

A família Aotidae é a única família de espécies noturnas dentro da subordem Anthropoidea. Enquanto a ordem primatas é dividida em prossímios; muitos dos quais são noturnos, os antropóides possuem muito poucas espécies noturnas e por isso é altamente provável que os antepassados da família Aotidae não exibiam nocturnidade e eram espécies diurnas. A presença de comportamento noturno em Aotidae exemplifica, portanto, uma característica derivada; uma adaptação evolutiva que conferiu maiores vantagens de aptidão física ao macaco nocturno. O macaco noturno compartilha algumas semelhanças com os prossímios noturnos, incluindo baixa taxa metabólica basal, pequeno tamanho corporal e boa capacidade de detectar sinais visuais a baixos níveis de luz. As suas respostas ao estímulo olfactivo são intermédias entre os prossímios e as espécies de primatas diurnos, no entanto a capacidade de usar tacos auditivos permanece mais semelhante às espécies de primatas diurnos do que às espécies de primatas nocturnos. Isto fornece mais evidências para apoiar a hipótese de que a noturna é uma característica derivada na família Aotidae.

Como o ancestral de Aotidae era provavelmente diurno, pressões seletivas e ambientais devem ter sido exercidas sobre os membros desta família, o que posteriormente resultou na alteração do seu ritmo circadiano para se adaptar para preencher nichos vazios. O facto de serem activos durante a noite e não durante o dia, deu aos Aotus acesso a melhores fontes de alimento, proporcionou protecção contra predadores, reduziu a competição interespecífica e proporcionou uma fuga às duras condições ambientais do seu habitat. Para começar, descansar durante o dia permite uma menor interacção com os predadores diurnos. Os membros da família Aotidae, aplicam a teoria de evitar a predação, escolhendo locais de ninhos cobertos muito estratégicos em árvores. Estes primatas escolhem cuidadosamente áreas com folhagem e vinhas suficientes para proporcionar cobertura do sol e camuflagem dos predadores, mas que simultaneamente permitem a visibilidade dos predadores terrestres e permitem rotas eficazes de fuga caso um predador se aproxime demasiado depressa. A actividade nocturna também permite aos macacos nocturnos evitar interacções agressivas com outras espécies, tais como competir por comida e disputas territoriais; como são activos quando a maioria das outras espécies estão inactivas e em repouso.

Os macacos nocturnos também se beneficiam de um estilo de vida nocturno, uma vez que a actividade nocturna proporciona um grau de protecção contra o calor do dia e as dificuldades de termoregulação associadas. Embora os macacos nocturnos, como todos os primatas, sejam endotérmicos, o que significa que são capazes de produzir seu próprio calor, os macacos nocturnos passam por uma termoregulação comportamental a fim de minimizar o gasto de energia. Durante os pontos mais quentes do dia, os macacos noturnos estão descansando e portanto gastando menos energia sob a forma de calor. Ao construir cuidadosamente seus ninhos, os macacos noturnos também se beneficiam da sombra fornecida pela copa da floresta que lhes permite esfriar seus corpos através do ato de se deslocarem para uma área sombreada. Além disso, encontrar alimento é energeticamente caro e completar este processo durante o dia geralmente envolve o uso de energia na forma de calorias e reservas lipídicas para esfriar o corpo. Foraging during the night when it is cooler, and when there is less competition, supports the optimal foraging theory; maximize energy input while minimizing energy output.

While protection from predators, interspecific interactions, and the harsh environment propose ultimate causes for nocturnal behavior as they increase the species fitness, the proximate causes of nocturnality are linked to the environmental effects on circadian rhythm. Enquanto as espécies diurnas são estimuladas pelo aparecimento do sol, nas espécies noturnas, a atividade é altamente impactada pelo grau de luz da lua disponível. A presença de uma lua nova correlacionou-se com a inibição da atividade em macacos noturnos que exibem níveis de atividade mais baixos com níveis decrescentes de luz da lua. Portanto, o ciclo lunar tem uma influência significativa na procura de alimentos e comportamentos noturnos das espécies de macacos nocturnos.

Animais sociais de parelha (monogamia social)Editar

Os macacos nocturnos são socialmente monogâmicos – eles formam uma ligação e acasalam com um parceiro. Eles vivem em pequenos grupos compostos por um par de adultos reprodutores, uma criança e um a dois jovens. Estas espécies exibem guarda de acasalamento, uma prática em que o indivíduo macho protegerá a fêmea a quem está ligado e impedirá que outros conspecíficos tentem acasalar com ela. O acasalamento evoluiu provavelmente como um meio de reduzir o gasto de energia durante o acasalamento. Como os territórios dos macacos nocturnos geralmente têm alguma sobreposição, pode haver um grande número de indivíduos coexistindo em uma área, o que pode dificultar a defesa de muitas fêmeas ao mesmo tempo devido aos altos níveis de competição interespecífica para os companheiros. Os macacos nocturnos formam pares unidos e o gasto de energia para proteger um companheiro é reduzido. A união de pares também pode ser exibida como resultado da distribuição de alimentos. Na floresta, as bolsas de comida podem ser densas ou muito fragmentadas e escassas. As fêmeas, por necessitarem de armazéns de energia para apoiar a reprodução, são geralmente distribuídas por áreas com fontes alimentares suficientes. Portanto, os machos também terão que se distribuir para estarem próximos às fêmeas, esta forma de distribuição de alimentos se presta à monogamia social, pois encontrar fêmeas pode se tornar difícil se os machos tiverem que procurar constantemente por fêmeas, que podem ser amplamente distribuídas dependendo da disponibilidade de alimentos naquele ano.

No entanto, embora isto explique a monogamia social, não explica o alto grau de cuidado paternal que é exibido por estes primatas. Após o nascimento de uma criança, os machos são o principal portador da criança, carregando descendência até 90% do tempo. Além de ajudar nos cuidados infantis, os machos apoiarão as fêmeas durante a lactação através da partilha da alimentação forrageira com as fêmeas lactantes. Geralmente, a partilha de alimentos não é observada na natureza, uma vez que a procura de alimentos requer um grande gasto de energia, mas no caso dos macacos macacos nocturnos, a partilha de alimentos confere à prole vantagens de sobrevivência. Como as fêmeas em lactação podem ser demasiado fracas para se alimentarem, podem perder a capacidade de amamentar os seus filhos, a partilha de alimentos garante que os descendentes serão bem alimentados. O ato de compartilhar alimentos só é observado entre espécies onde há um alto grau de fidelidade na paternidade. O abandono de valiosas fontes de alimento não conferirá um avanço evolutivo a menos que aumente a aptidão do indivíduo; neste caso, o cuidado paternal garante o sucesso da descendência e, portanto, aumenta a aptidão do pai.

Comunicação olfativa e forragemEditar

Estudos recentes propuseram que os macacos noturnos dependem do olfato e dos sinais olfativos para forragem e comunicação significativamente mais do que outras espécies de primatas diurnos. Esta tendência reflecte-se na fisiologia das espécies; os membros de Aotidae possuem órgãos de percepção olfativa maiores do que os seus homólogos diurnos. O bolbo olfactivo, o bolbo olfactivo acessório e o volume do tracto olfactivo lateral são todos maiores no Aotus do que em qualquer das outras espécies de macacos do novo mundo. É portanto provável que o aumento das capacidades olfactivas tenha melhorado a aptidão destas espécies de primatas nocturnos; eles produziram mais descendentes e transmitiram estes traços que melhoram a sua sobrevivência. Os benefícios do aumento do olfato em macacos noturnos são duplos; o aumento da capacidade de usar tacos olfativos tem facilitado a procura de alimento durante a noite e é também um factor importante na selecção de companheiros e atractividade sexual.

Como uma parte substancial das actividades nocturnas do macaco ocorre durante as horas escuras da noite, há uma dependência muito menor de tacos visuais e tácteis. Ao procurar alimentos durante a noite, os membros da família Aotidae sentirão o cheiro de frutas e folhas antes de ingerir para determinar a qualidade e segurança da fonte de alimento. Como são altamente frugívoros e não conseguem perceber bem a cor, o cheiro torna-se o principal determinante da maturação dos frutos e é, portanto, um componente importante nos métodos óptimos de forrageamento destes primatas. Ao encontrar uma fonte de alimento rica, os macacos nocturnos têm sido observados marcando não só a fonte de alimento, mas também o caminho do seu local de sono até à fonte de alimento. O cheiro pode, portanto, ser usado como um método eficaz de navegação e reduzir o gasto de energia durante as expedições de forragens subsequentes. Os macacos noturnos possuem várias glândulas olfativas cobertas por manchas de pêlo gorduroso, que secretam feromonas que podem ser transferidas para a vegetação ou outros conspecíficos. As glândulas olfativas estão frequentemente localizadas subcaudais, mas também ocorrem perto do focinho e do esterno. O processo de marcação de cheiro é realizado através da fricção dos pêlos que cobrem as glândulas olfativas sobre o “item marcado” desejado.

Tacos olfativos são também de importância significativa no processo de acasalamento e de guarda do acasalamento. Os macacos nocturnos machos esfregarão as glândulas subcaudais na sua parceira, num processo chamado “marcação de parceiro”, a fim de transmitir aos machos coexistentes o sinal de que a fêmea não está disponível para o acasalamento. Os macacos nocturnos também enviam sinais químicos através da urina para comunicar a receptividade reprodutiva. Em muitos casos, macacos noturnos machos têm sido observados bebendo a urina de seu parceiro feminino; é proposto que as feromonas na urina podem indicar o estado reprodutivo de uma fêmea e indicar a ovulação. Isto é especialmente importante nos macacos nocturnos, já que não podem contar com pistas visuais, como a presença de uma tumescência, para determinar o estado reprodutivo das fêmeas. Portanto, a comunicação olfativa em macacos noturnos é resultado da seleção sexual; traço dimórfico sexual que confere maior sucesso reprodutivo. Esse traço demonstra dimorfismo sexual, pois os machos possuem glândulas olfativas subcaudais maiores do que as fêmeas e as diferenças sexuais foram registradas nas secreções glandulares de cada sexo. Há uma preferência por odores de um determinado tipo; aqueles que indicam receptividade reprodutiva, o que aumenta a aptidão da espécie ao facilitar a produção de descendência.