Lobo dourado africano
Escritos iniciaisEditar
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Aristóteles escreveu sobre os lobos que viviam no Egipto, mencionando que eram mais pequenos que os gregos. Georg Ebers escreveu sobre o lobo estar entre os animais sagrados do Egito, descrevendo-o como uma “variedade menor” de lobo para os da Europa, e notando como o nome Lykopolis, a antiga cidade egípcia dedicada a Anubis, significa “cidade do lobo”.
O lobo dourado africano foi reconhecido pela primeira vez como sendo uma espécie separada do chacal dourado por Frédéric Cuvier em 1820, que o descreveu como sendo um animal mais elegante, com uma voz mais melódica e um odor menos forte. O nome binomial que escolheu para ele derivou da família Arcadian Anthus descrita por Plínio o Ancião na sua História Natural, cujos membros tirariam à sorte para se tornarem lobisomens. Eduard Rüppell propôs que o animal era o antepassado dos cães de caça egípcios, e o chamou de Wolf’s-hund (cão lobo), enquanto Charles Hamilton Smith o chamou de “thoa” ou “mil cães”. Em 1821 também foi feita uma tentativa de hibridizar as duas espécies em cativeiro, resultando no nascimento de cinco filhotes, três dos quais morreram antes do desmame. Os dois sobreviventes eram conhecidos por nunca brincarem um com o outro e tinham temperamentos completamente contrastantes; um herdou a timidez do chacal dourado, enquanto o outro era carinhoso para com os seus captores humanos. O biólogo inglês St. George Jackson Mivart enfatizou as diferenças entre o lobo dourado africano e o chacal dourado em seus escritos:
é uma boa questão se o Chacal Comum do Norte de África deve ou não ser considerado como da mesma espécie …Certamente as diferenças de coloração que existem entre estas formas não são tão grandes como as que se encontram entre as diferentes variedades locais de C. lupus. Estamos contudo inclinados…a manter os chacais norte-africanos e indianos distintos…A razão pela qual preferimos mantê-los provisoriamente distintos é que embora a diferença entre as duas formas (africana e indiana) seja ligeira no que diz respeito à coloração, no entanto parece ser muito constante. Das dezessete peles da forma indiana, encontramos apenas uma que é carente na característica principal quanto à diferença de tonalidade. As orelhas também são relativamente mais curtas do que na forma norte-africana. Mas há outra característica a que atribuímos maior peso. Por muito que as diferentes raças de Lobos sejam diferentes em tamanho, não conseguimos encontrar nenhum carácter distintivo constante na forma do crânio ou nas proporções dos lobos de qualquer dos dentes. Até onde temos sido capazes de observar, tais diferenças existem entre os chacais indianos e norte-africanos.
– Mivart (1890)
Os canídeos presentes no Egito em particular foram notados como sendo muito mais parecidos com lobos cinzentos do que populações em outras partes da África que Hemprich e Ehrenberg lhes deram o nome binomial Canis lupaster em 1832. Da mesma forma, Thomas Henry Huxley, ao notar as semelhanças entre os crânios dos lobos lupaster e indianos, classificou o animal como uma subespécie do lobo cinzento. Entretanto, o animal foi posteriormente sinonimizado com o chacal dourado por Ernst Schwarz em 1926.
Em 1965, o paleontólogo finlandês Björn Kurtén escreveu:
A taxonomia dos chacais no Oriente Próximo ainda é um assunto de disputa. Com base no material do esqueleto, no entanto, pode-se afirmar que o Chacal Lobo é especificamente distinto do Chacal Dourado muito menor.
Em 1981, o zoólogo Walter Ferguson argumentou a favor do lupaster ser uma subespécie do lobo cinzento com base nas medidas cranianas, afirmando que a classificação do animal como chacal se baseava apenas no pequeno tamanho do animal, e era anterior à descoberta de C. l. árabes, que é intermediário em tamanho entre C. l. lupus e lupaster.
descobertas do século 21Editar
| Árvore filogenética dos canídeos semelhantes a lobos, com tempo em milhões de anos | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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>Outras dúvidas sobre a sua especificidade com o chacal dourado da Eurásia surgiram em Dezembro de 2002, quando um canídeo foi avistado no deserto Danakil da Eritreia, cuja aparência não correspondia à do chacal dourado ou das seis outras espécies reconhecidas da região, mas se assemelhava fortemente à do lobo cinzento. Anteriormente, a área tinha sido em grande parte inexplorada devido ao seu clima áspero e ao seu envolvimento na Guerra da Independência da Eritreia e na subsequente Guerra Eritreia-Etiópia, embora os afaristas locais conhecessem o animal e se referissem a ele como wucharia (lobo).https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
As qualidades de lobo do animal foram confirmadas em 2011, quando várias populações de chacais dourados no Egipto e o chifre da África classificado como Canis aureus lupaster foram encontrados com sequências de mtDNA mais parecidas com as encontradas nos lobos cinzentos do que com as dos chacais dourados. Essas sequências de mtDNA semelhantes a lobos foram encontradas em uma área de 6.000 km de largura, abrangendo a Argélia, Mali e Senegal. Além disso, os espécimes africanos amostrados apresentaram muito mais diversidade de nucleotídeos e haplótipos do que os presentes em lobos indianos e Himalaias, indicando assim uma população ancestral maior, e uma população efetiva existente de cerca de 80.000 fêmeas. Ambos os estudos propuseram reclassificar Canis aureus lupaster como uma subespécie do lobo cinzento.
Em 2015, um estudo comparativo mais aprofundado dos genomas mitocondrial e nuclear em uma amostra maior de canídeos africanos semelhantes a lobos do norte, leste e oeste da África mostrou que todos eles eram de fato distintos do chacal dourado, com uma divergência genética de cerca de 6,7%, que é maior do que aquela entre lobos cinzentos e coiotes (4%) e aquela entre lobos cinzentos e cães domésticos (0,2%). Além disso, o estudo mostrou que estes canídeos semelhantes aos lobos africanos (renomeados Canis lupaster, ou lobos dourados africanos) estavam mais relacionados aos lobos cinzentos e coiotes do que aos chacais dourados, e que C. l. lupaster representa apenas um fenótipo distinto do lobo dourado africano em vez de um lobo cinzento real. A árvore filogenética abaixo é baseada em sequências nucleares:
Estimou-se que o lobo dourado africano divergiu do lobo-coiote clade 1.0-1.7 milhões de anos atrás, durante o Pleistoceno, e portanto a sua semelhança superficial com o chacal dourado (particularmente na África Oriental, onde os lobos dourados africanos são semelhantes em tamanho aos chacais dourados) seria um caso de evolução paralela. Considerando a sua posição filogenética e o registo fóssil canídeo, é provável que o lobo dourado africano tenha evoluído a partir de antepassados maiores que se tornaram progressivamente mais parecidos com os chacais quando povoaram a África, devido à competição interespecífica com carnívoros indígenas maiores e menores. Foram identificados vestígios de DNA do lobo dourado africano em chacais dourados em Israel, que confina com o Egipto, indicando assim a presença de uma zona híbrida. Os resultados do estudo foram corroborados nesse mesmo ano por cientistas espanhóis, mexicanos e marroquinos que analisaram o mtDNA dos lobos em Marrocos, que descobriram que os espécimes analisados eram distintos tanto dos chacais dourados como dos lobos cinzentos, mas que apresentavam uma relação mais próxima com estes últimos. Estudos sobre sequências de RAD encontraram casos de lobos dourados africanos hibridizando tanto com cães selvagens como com lobos etíopes.
Em 2017, foi proposto pelos cientistas das Universidades de Oslo e Helsínquia que o binómio C. anthus era um nomen dubium, devido ao facto de a descrição do holótipo feita por Cuvier em 1820, uma fêmea recolhida no Senegal, parecer descrever o chacal listrado lateralmente em vez do verdadeiro lobo dourado africano, e não corresponder à aparência de um exemplar masculino descrito por Cuvier nos seus escritos posteriores. Esta ambiguidade, associada ao desaparecimento dos restos mortais do holótipo, levou os cientistas a proporem dar prioridade ao nome de Hemprich e Ehrenberg C. lupaster, devido ao tipo de espécime ter uma descrição mais detalhada e consistente, sendo os seus restos mortais ainda examináveis no Museum für Naturkunde. No ano seguinte, um grande estudo genético das espécies de Canis também se referiu ao lobo dourado africano como Canis lupaster.
Em 2019, um workshop organizado pelo Grupo de Especialistas Canid da IUCN/SSC recomendou que, como o espécime identificado como Canis anthus Cuvier, 1820 era incerto, a espécie deveria ser conhecida como Canis lupaster Hemprich e Ehrenberg, 1832 até que Canis anthus pudesse ser validado.
Admixture with other Canis speciesEdit
Em 2018, a sequência de genoma inteiro foi usada para comparar membros do gênero Canis. O estudo suporta que o lobo dourado africano seja distinto do chacal dourado, e que o lobo etíope seja geneticamente basal para ambos. Existem duas populações geneticamente distintas de lobos dourados africanos no noroeste e leste da África. Isto sugere que os lobos etíopes – ou um parente próximo e extinto – já tiveram um alcance muito maior dentro de África para se misturarem com outros canídeos. Há evidências de fluxo gênico entre a população oriental e o lobo etíope, o que fez com que a população oriental fosse distinta da população do noroeste. O ancestral comum das duas populações de lobos dourados africanos era um canídeo geneticamente misturado de 72% de lobos cinzentos e 28% de lobos etíopes. Há evidências de fluxo gênico entre lobos dourados africanos, chacais dourados e lobos cinzentos. Um lobo dourado africano da Península do Sinai egípcio mostrou alta mistura com lobos e cães cinzentos do Oriente Médio, destacando o papel da ponte de terra entre os continentes africano e outros na evolução do canídeo. Os lobos dourados africanos formam um clade irmão para os lobos cinzentos do Médio Oriente com base no DNA mitocondrial, mas para os coiotes e lobos cinzentos com base no DNA nuclear.
Relação com o lobo do HimalaiaEdit
Entre 2011 e 2015, dois estudos do mtDNA descobriram que o lobo do Himalaia e o lobo da Índia estavam mais próximos do lobo dourado africano do que do lobo cinzento holárctico. Em 2017, um estudo de DNA mitocondrial, marcadores do cromossoma X (linhagem materna) e marcadores do cromossoma Y (linhagem masculina) descobriu que o lobo dos Himalaias é geneticamente basal para o lobo cinzento holárctico. O lobo dos Himalaias partilha uma linhagem materna com o lobo dourado africano, e possui uma linhagem paternal única que se situa entre o lobo cinzento e o lobo dourado africano.
SubespécieEditar
Embora no passado tenham sido feitas várias tentativas para sinonimizar muitos dos nomes propostos, a posição taxonómica dos lobos da África Ocidental, em particular, é demasiado confusa para se chegar a uma conclusão precisa, uma vez que os materiais de estudo recolhidos são poucos. Antes de 1840, seis das 10 supostas subespécies da África Ocidental eram nomeadas ou classificadas quase inteiramente devido à sua cor de pele.
A exibição de grande variação individual da espécie, juntamente com a escassez de amostras e a falta de barreiras físicas no continente que impedem o fluxo gênico, põe em questão a validade de algumas das formas da África Ocidental. Entretanto, um estudo mostrou que a divergência genética de todos os lobos dourados africanos ocorreu entre 50.000 e 10.500 anos atrás, com a maioria ocorrendo entre 30.000 e 16.000 anos atrás durante o Máximo Glacial Final (33.000-16.000 anos atrás). Houve condições muito secas em todo o Saara durante este período. O estudo propõe que estes lobos foram isolados em refúgios e, portanto, isolados por centenas de gerações, levando à divergência genética.
| Subespécie | Autoridaderinomial | Descrição | Intervalo | Sinónimos |
|---|---|---|---|---|
| Lobo argelino C. l. algirensis  > |
Wagner, 1841 | Uma subespécie de cor escura, com a cauda marcada com três anéis de cor escura. É de tamanho semelhante ao da raposa vermelha. | Argélia, Marrocos e Tunísia | barbarus (C. E. H. Smith, 1839)
grayi (Hilzheimer, 1906) |
| lobo senegalês C. l. anthus  |
F. Cuvier, 1820 | Similiar ao lupaster, mas menor e mais leve, com pêlo mais pálido e focinho mais afiado. | Senegal | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) |
| Lobo-senegalensis C. l. bea  |
Heller, 1914 | Smaller and lighter-colored than the northern forms. | Quénia, norte da Tanzânia | |
| Lobo egípcio C. l. lupaster >
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Hemprich e Ehrenberg, 1833 | Uma subespécie grande, robusta, com orelhas proporcionalmente curtas e apresentando um fenótipo muito parecido com um lobo cinzento, de pé 40,6 cm (16,0 in) na altura do ombro e 127 cm (50 in) no comprimento do corpo. As partes superiores são cinzento-amareladas com tingimento preto, enquanto o focinho, as orelhas e as superfícies externas dos membros são amarelo-avermelhadas. O pêlo ao redor da boca é branco. | Egipto, Argélia, Mali, Etiópia e Senegal | C. aureus lupaster
C. lupus lupaster |
| lobo somali C. l. riparius |
Hemprich e Ehrenberg, 1832 | Uma subespécie anã medindo apenas 12 polegadas na altura do ombro, é geralmente de cor amarelo-acinzentada, misturada com apenas uma pequena proporção de preto. O chanfro e as pernas são mais decididamente amareladas, e as partes inferiores são brancas. | Somália e a costa da Etiópia e Eritreia | hagenbecki (Noack, 1897)
mengesi (Noack, 1897) |
| lobo variegado ou lobo Núbio C. l. soudanicus  |
Thomas, 1903 | Uma pequena subespécie de 38 cm de altura no ombro, e medindo 102 cm de comprimento. O pêlo é geralmente pálido, com manchas de preto. | Sudão e Somália | doederleini (Hilzheimer, 1906)
nubianus (Cabrera, 1921) |