Joints of Forelimb

As articulações da forelimb e hindlimb dos primatas não humanos (Sullivan, 1933) assemelham-se muito às articulações equivalentes em humanos. A principal diferença entre muitas destas articulações e as de outros mamíferos é uma maior amplitude de mobilidade. Ao contrário de muitos outros animais onde o uso de membros é quase exclusivamente postural ou locomotor, os primatas também utilizam seus membros em numerosas atividades não locomotoras (por exemplo, alimentação e comportamento social). Os padrões locomotores dos primatas tendem a ser variados não só em relação à velocidade, mas também em relação aos diferentes substratos e usos. Por exemplo, a mesma espécie pode caminhar quadruplicadamente no solo, usar tanto a locomoção suspensiva como a quadruplicada acima ou abaixo dos galhos das árvores, e ficar de pé ou mesmo caminhar sobre os seus membros. Assim, os membros geralmente não são tão especializados para um único movimento repetitivo (Oxnard, 1973) e os movimentos potenciais em suas articulações refletem seus diversos repertórios locomotores e posturais. A gama real de movimentos permitidos em qualquer articulação é específica para cada espécie e é influenciada pela idade, sexo e ambiente (DeRousseau et al., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist e Kessler, 1989b).

A região altamente móvel do ombro consiste de três articulações sinoviais e um complexo muscular que atua como uma articulação. O complexo muscular que atua como uma articulação é o movimento da escápula sobre o tórax. Este movimento é sem qualquer articulação óssea direta e inclui movimentos em três planos (protração e retração, elevação e depressão e movimentos rotativos) que resultam na fossa glenoidal movendo-se na direção contrária ao movimento do ângulo caudal (inferior) da escápula. A articulação esternoclavicular é uma articulação sinovial com um disco articular dentro da cápsula. O movimento da clavícula inclui elevação e depressão, retração e protração, e rotação em torno do eixo longo. (Ver descrição da curvatura da clavícula na secção “Esqueleto do membro anterior” acima). A mobilidade nesta articulação é um componente crítico da maior parte dos movimentos da perna dianteira como um todo, particularmente a abdução. Uma segunda articulação sinovial é a articulação acromioclavicular que une a escápula e a clavícula na margem lateral do ombro imediatamente superior à articulação glenoumeral. Como na articulação anterior, o movimento irrestrito nesta articulação é essencial para uma grande variedade de movimentos da extremidade. A última articulação sinovial nesta região é a articulação glenumeral, ou articulação do ombro, que é a articulação entre a cintura peitoral e o segmento proximal do membro. O movimento dentro da cápsula articular é livre, mas o movimento nesta articulação deve ser acompanhado pelo movimento nas outras três áreas para que se possa realizar uma gama completa de movimentos. A amplitude total de movimento incluindo a circundução na região do ombro dos primatas não humanos não é muito diferente da dos humanos (Chan, 2008). (Veja qualquer texto anatômico funcional da anatomia humana para uma explicação mais detalhada dos movimentos e funcionamento da região do ombro.)

A cápsula da articulação do cotovelo inclui tanto a articulação do cotovelo quanto a articulação radioulnar proximal. O grau de extensão e flexão na articulação do cotovelo varia entre as espécies e está correlacionado tanto com o comprimento do processo olecrânio quanto com o comportamento locomotor. Em todos os casos, a articulação do cotovelo assemelha-se fortemente à dos seres humanos, tanto na configuração como na amplitude de movimento. Em ambos os lados da articulação os ligamentos colaterais em forma de leque ligam-se amplamente ao cúbito e ao ligamento anular que envolve a cabeça do rádio para permitir uma maior amplitude de extensão do que a encontrada na maioria dos outros mamíferos.

As articulações radioulnares incluem uma articulação proximal fechada na mesma cápsula da articulação do cotovelo e uma articulação distal cuja cápsula se comunica com a do punho. Na articulação proximal rádio-ulnar, a cabeça do rádio gira livremente dentro dos limites de um ligamento anular forte. Na maioria dos primatas tanto o rádio como a ulna articulam-se com a linha proximal do carpo, mas em Hominoidea a cabeça da ulna é separada do carpo por um disco articular e, portanto, não participa diretamente na articulação entre o antebraço e a mão (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Entre as duas articulações sinoviais radioulnares encontra-se uma forte membrana interóssea que transmite forças entre o rádio, a componente dominante do antebraço na articulação do punho, e a ulna, a componente dominante do antebraço na articulação do cotovelo. A orientação predominante das fibras na membrana interóssea reflete a transmissão de forças de tração principalmente em espécies que utilizam a locomoção suspensiva extensa ou forças compressivas geradas na locomoção quadrupedal (Rose, 1993). O movimento combinado das três áreas resulta na pronação e supinação do antebraço. A gama real de pronação e supinação varia muito entre as espécies, mas pode ser correlacionada com padrões locomotores e uso de habitat.

As articulações do punho incluem a articulação entre a linha distal do antebraço e a linha proximal do carpo, assim como as articulações intercarpianas e as articulações entre a linha distal do carpo e os metacarpos. Em Hominoidea, a cabeça da ulna não participa diretamente na articulação articular do punho, uma vez que se situa proximalmente a um disco articular, mas o processo estilóide da ulna pode se articular com o pisiforme (Lewis, 1972, 1974). A cápsula que envolve toda essa região pode ser subdividida em partes discretas, mas as comunicações entre elas são comuns. Os ligamentos principais para as articulações estão do lado palmar. Os ligamentos do dorso são relativamente finos para permitir uma maior mobilidade na direcção palmar. Todas as articulações da região se combinam para produzir movimentos de rotina da mão. A aparência de rotação da mão é principalmente supinação e pronação do antebraço, que pode ser complementada pela rotação na região do meio do carpo em algumas espécies (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). A adução (flexão ou desvio ulnar) e a abdução (flexão ou desvio radial) ocorrem principalmente na articulação radiocarpal, mas em algumas espécies pode haver deslizamento entre as fileiras do carpo. A flexão (movimento palmar ou volar) e a extensão (movimento dorsal) ocorrem tanto na articulação radiocárpica como no meio do carpo. Os dois graus de liberdade e movimento relativo dos ossos da região do punho dos primatas não humanos são quase idênticos aos dos humanos.

As articulações carpometacarpianas dos primatas não humanos assemelham-se muito às dos humanos. As cápsulas das articulações geralmente comunicam com as cápsulas que envolvem o carpo. A amplitude de movimento nas articulações carpometacarpianas dos quatro dígitos mediais (ulnar) é semelhante à dos seres humanos. Os metacarpianos II e III têm mobilidade muito limitada enquanto que os metacarpianos IV e particularmente os metacarpianos V são capazes de flexão e extensão limitada. Esta morfologia permite a flexão do lado ulnar do metacarpo e é consistente com a capacidade dos primatas de agarrar firmemente objectos relativamente pequenos nas suas mãos preênsil fechadas.

A articulação carpometacarpiana do dígito I (polegar) em macacos do Velho Mundo e grandes símios é muito semelhante à dos humanos. É uma articulação de sela que permite o movimento em três planos e assim permite a oponibilidade do polegar. Os macacos menores também têm um polegar oponível mas a articulação carpometacarpal assemelha-se mais a uma articulação de bola e soquete. Os macacos Cebidae do Novo Mundo não têm a capacidade de rodar longitudinalmente o polegar na articulação carpometacárpica e, portanto, carecem de uma verdadeira oponibilidade do polegar. A concavidade palmar da mão e a separação do dígito I dos outros dígitos, no entanto, permitem uma pseudoopossibilidade do polegar nestas espécies. (Veja também a descrição das mãos na seção “Visão geral dos membros” (acima), “Esqueleto do membro anterior” (acima), e “Musculatura do membro anterior” (abaixo)). Apenas o Callitrichidae dos primatas superiores carece de qualquer capacidade de se opor funcionalmente ao polegar.

As articulações metacarpofalângicas dos dígitos permitem o movimento em dois planos. Estas articulações são todas muito semelhantes umas às outras e são quase idênticas às dos humanos. A mão preênsil característica dos primatas inclui a capacidade de adicionar (convergir) os dígitos em flexão e abduzir (divergir) os dígitos em extensão. Esta capacidade reflecte-se na configuração dos ligamentos colaterais das articulações metacarpofalângicas. O extremo proximal do ligamento é posicionado mais dorsalmente do que o extremo distal. Assim os ligamentos tornam-se esticados em flexão, limitando assim o movimento lateral, e frouxos em extensão, facilitando assim o movimento lateral.

As articulações interfalangianas dos dígitos da mão assemelham-se a polias que restringem o movimento a um único plano e são quase idênticas entre si e aos seres humanos.