Hermafroditas seqüenciais: Protandrous, Protogynous ou bidireccional em série?

Mai 16, 2021
admin

Como foi originalmente escrito por Ghiselin , ‘Suponha que as funções reprodutivas de um sexo eram melhor desempenhadas por um animal pequeno, ou as do outro sexo por um animal grande. Um animal que, à medida que crescia, assumia que o sexo vantajoso para o seu tamanho actual aumentaria assim o seu potencial reprodutivo’. Simplificando, seria vantajoso para um peixe mudar de sexo quando os benefícios reprodutivos do outro sexo superam os do actual, especialmente se a fecundidade sexual estiver directamente correlacionada com o tamanho ou idade de um peixe.

Isto pode parecer bastante complicado, mas é apenas uma breve compreensão para o mundo do hermafroditismo. Para um olhar mais completo, o artigo sobre “Perspectivas Evolutivas do Hermafroditismo em Peixes” de J.C. Avisea e J.E. Mankb é um lugar maravilhoso para começar, e é referenciado fortemente aqui. Voltando ao tema, o hermafroditismo sequencial ocorre em três formas primárias. Protoginia, na qual uma espécie começa a vida como fêmea e é capaz de se transformar num macho numa fase posterior; Protandry, o oposto de protoginia, na qual uma espécie começa a vida como macho e pode mais tarde mudar para uma fêmea; e mudança de sexo bidireccional em série, na qual uma espécie é capaz de mudar para trás e para a frente entre macho e fêmea.

Cirrhilabrus jordani
Cirrhilabrus jordani, como todas as outras em seu gênero, é um hermafrodita protogínico capaz de mudar de sexo de fêmea para macho.

Hermafroditas protogínicos

A primeira forma de hermafroditismo, chamada de hermafroditas protogínicos (proto -primeiro, gyno -feminino), é a mais comum e mais prevalente dos três tipos. É amplamente conhecido por ocorrer em Labridae, assim como em muitos outros peixes de recife, incluindo Pomacanthidae e Serranidae. Nos hermafroditas protogínicos, as espécies são capazes de mudar de sexo das fêmeas para os machos, e prevê-se que isto seja evolutivamente favorecido quando a produção reprodutiva dos machos é superior à de ser fêmea. Simplificando, sendo um macho rocha e ele consegue ter mais sexo, e portanto esta teoria suporta a evolução dos hermafroditas protogínicos. Como tal, o hermpahroditismo protogínico é frequentemente visto em peixes que apresentam um estilo de vida harémico, onde a maior parte da reprodução é ditada e controlada por um grande macho dominante.

Usando Cirrhilabrus como exemplo, as fêmeas e os machos com fase inicial (IP) são muitas vezes mais pequenos, drabicos e menos vistosos do que os machos com fase terminal (TP). Os machos IP são machos primários, ou machos satélites que nascem como machos, enquanto os machos TP são machos secundários que surgem de fêmeas com mudança de sexo. Em um harém de Cirrhilabrus, os machos TP são os machos mais brilhantes e coloridos que monopolizam a maioria dos direitos de reprodução. Note que embora o Cirrhilabrus seja um exemplo de hermafroditas protogénicos, é um género diandrico onde os machos não derivam exclusivamente de fêmeas.

Genicanthus watanabei
Um Genicanthus watanabei macho mostrando uma coloração predominantemente masculina, com uma pequena quantidade de traços femininos na testa.

Em géneros monandricos como o Centropyge e o Genicanthus, os machos são exclusivamente derivados de fêmeas. Ou seja, não existe tal coisa como um peixe macho nascido. Todos os peixes em gêneros monandricos nascem como fêmeas, e quando a necessidade surge, são capazes de se transformar em machos. Isto é diferente do Cirrhilabrus, onde os machos IP e os machos TP estão presentes. Independentemente dos hermafroditas monandricos ou diandricos protogínicos, a base da mudança de sexo é a mesma.

Com a remoção do macho terminal e dominante do harém, a próxima fêmea mais agressiva na linha irá mudar de sexo para tomar o seu lugar. Todas as espécies hermafroditas protogínicas femininas possuem células germinativas para ambos os órgãos sexuais, e quando a situação social exige uma mudança de sexo, são capazes de suprimir as gônadas femininas em vez do desenvolvimento para os machos. A produção de testosterona suprime as gônadas femininas e alimenta o desenvolvimento dos órgãos sexuais masculinos e da característica secundária. Nas espécies sexualmente dimórficas e dicrómicas, essa mudança é evidente externamente, com aumento do desenvolvimento de características secundárias ligadas ao macho, como cores, finnage e outras características não encontradas nas fêmeas.

G. semifasciatus mudando
Exemplo de Genicanthus semifasciatus sofrendo mudança de sexo de fêmea para macho. Fotos no sentido horário começando do topo esquerdo por Kenyu, ilha croissant, zukan e ilha croissant.

Acima é um exemplo de Genicanthus semifasciatus passando por uma mudança de sexo. Todos os Genicanthus são sexualmente dicromáticos, e assim o processo de mudança de sexo é facilmente documentado com base em atributos físicos. As fêmeas são principalmente sem marca, sem uma cobertura branquial preta, sem máscara e sem lóbulos de cauda. Os machos são listrados verticalmente a meio do corpo, e em troca das marcas pretas da face e da cauda, ganha em vez disso uma máscara amarela que corre ao longo dos limites das listras verticais. Durante o processo de mudança, ocorre uma sequência de mudanças simultâneas de cor em que os peixes perdem os traços femininos e ganham padrões masculinos ao mesmo tempo. Internamente, os órgãos sexuais dos machos também estão se desenvolvendo. Em gêneros como o Centropyge onde o dicromatismo sexual não é tão óbvio, testemunhar a transformação e portanto sexar a espécie é um pouco mais complicado.

P. calloura
Todas as Pseudantinas são hermafroditas protogínicas seqüenciais, e como esta fêmea P. calloura, são capazes de mudar de sexo quando a situação surge.

Esta mudança pode levar apenas 2-3 semanas, e dentro desse tempo, a fêmea em mudança continua a expressar seu domínio até que a mudança esteja pronta. Até lá, o macho agora plenamente funcional pode assumir privilégios de reprodução. É de notar que em contextos de aquário, a mudança por vezes não é completa, ou noutros casos, os machos terminais podem perder algumas das suas cores e ganhar um pouco de traços femininos. Uma teoria que suporta isto, é que na natureza, os machos mantêm um sistema de acasalamento de estilo lek ou harémico com numerosas fêmeas sob o seu controlo. Em aquário, a mesma estimulação sexual não é fácil de replicar, e os machos grandes têm muitas vezes dificuldade em manter a sua coloração, perdendo-a parcialmente, ou ficando presos numa zona de transição macho-fêmea. Aquários grandes com várias fêmeas podem revelar-se eficazes na manutenção de um macho plenamente funcional.

Alguns exemplos populares de hermafroditas protogínicos que nós como aquariofilistas vemos regularmente incluem peixes do género Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus, etc. Observe como a maioria deles provém da família dos wrasses, angelfish e anthias. Invariavelmente existem muitos mais.

Amphiphiprion chrysogaster
Amphiprion chrysogaster como todos os peixe-palhaço, são hermafroditas protandrous.

Hermafroditas protandrous

A segunda forma de hermafroditismo é chamada de hermafroditas protandrous (proto -primeiro, androso -macho), e é muito mais rara que a anterior. Nas espécies hermafroditas protandrous, as fêmeas são derivadas de machos com mudança de sexo. Nos peixes de recife, os hermafroditos protandrous mais conhecidos são os peixes-palhaço, que incluem todas as espécies dos dois únicos gêneros Amphiprion e Premnas.

Como o inverso dos hermafroditos erempahroditas protogénicos, os hermafroditos erempahroditas protandrous começam a vida como machos, e onde a pressão social dita, são capazes de mudar de sexo em fêmeas plenamente funcionais. No cenário típico dos peixe-palhaço, uma fêmea grande vive normalmente com vários machos e jovens, o inverso dos hermafroditas protogínicos. Isto faria com que o “Finding Nemo” estivesse cheio de imprecisões científicas, porque em vez de levar o seu filho pelo oceano inteiro depois de a sua mulher ter sido comida por uma barracuda, Marlin teria feito uma parceria com outro macho e, em seguida, teria procedido à mudança de sexo. Talvez falsificar informações científicas em nome de um tópico controverso de mudança de sexo não seja uma má ideia, especialmente com um grupo alvo destinado a crianças de dez anos.

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Gobiodon okinawae tendendo para os ovos. Os gobiodos são conhecidos hermafroditas bidireccionais em série. Foto de Yoshi Hirata.

Hermafroditas bidirecionais em série

Esta é uma forma única e incomum de hermafroditismo visto em certos peixes de recife. Enquanto muitas espécies são capazes de mudar de sexo, na maioria das vezes mudam apenas uma vez em seu tempo de vida. Mudanças de sexo bidirecionais em série podem mudar de e para, dependendo da situação. No modelo de ‘risco de movimento’ proposto por Nakashima et al., 1996 e Munday et al., 1998, a pressão de predação nos recifes torna o movimento de selecção de machos altamente arriscado e perigoso, especialmente para espécies pequenas e escassamente distribuídas como os gobies. Seria vantajoso, portanto, para os indivíduos sedentários ou ‘stay-at-home’ mudar de gênero conforme a necessidade, como quando um parceiro morre ou quando a proporção de sexo é inclinada fortemente para um gênero específico. Gobiodon é um gênero bem estudado para hermafroditismo de mudança de sexo bidirecional.

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Uma foto espetacular mostrando um par de Hypoplectrus índigo desovando um com o outro, por sua vez. H. índigo é um exemplo de um hermafrodita síncrono. Foto de Luiz Rocha.

Hermafroditas síncronas

Aqui está uma forma adicional de hermafroditismo antes de terminarmos. Os hermafroditas síncronos ocorrem em relativamente poucas espécies, e são capazes de produzir gametas machos e fêmeas simultaneamente. Esta forma de hermpahroditismo é mais frequentemente vista em Serranidae e Gobiidae. Hypoplectrus índigo é uma espécie que apresenta o estilo padrão de cruzamento. Antes da fecundação, dois indivíduos se emparelham para um processo chamado comércio de ovos, que envolve três etapas.

a) ambos os peixes empacotam seus ovos em pacotes

b) o cortejo é iniciado pelo indivíduo liberando primeiro seu pacote, e

c) os parceiros se revezam liberando um pacote de ovos a cada poucos minutos e fertilizando externamente o pacote liberado pelo parceiro. Isto prossegue até que ambos os indivíduos tenham fertilizado um ao outro.

Esta forma de acasalamento permite que dois indivíduos se juntem para acasalar e assegurar a continuação da sua linhagem. Isto é especialmente útil para espécies com baixa densidade populacional.

Esperamos que tenha achado este artigo informativo, e interessante. Os peixes de recife têm evoluído muitas maneiras de contrariar as pressões relacionadas com a desova e selecção de acasalamentos, e isto é levado também para aqueles em cativeiro. Da próxima vez que você estiver empenhado em comprar dois Genicanthus machos, pare e pense. O que você realmente quer é mais fêmeas.

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