Nitrificação na natureza é um processo de oxidação em duas etapas de amónio (NH4+) ou amónia (NH3) a nitrito (NO2-) e depois a nitrato (NO3-) catalisado por dois grupos bacterianos ubíquos que crescem juntos. A primeira reacção é a oxidação do amónio em nitritos por bactérias oxidantes da amónia (AOB) representadas por membros de Betaproteobactérias e Gammaproetobactérias. Outros organismos capazes de oxidar a amônia são Archaea (AOA).

A segunda reação é a oxidação de nitrito (NO2-) a nitrato por bactérias nitrooxidantes (NOB), representadas pelos membros de Nitrospinae, Nitrospirae, Proteobacteria e Chloroflexi.

Este processo de duas etapas já foi descrito em 1890 pelo microbiologista russo Sergei Winogradsky.

Amoníaco também pode ser completamente oxidado para nitrato por uma bactéria comammox.

Primeiro passo da nitrificação – mecanismo molecularEditar

Figura 1. Mecanismo molecular de oxidação de amónio por AOB

Ammonia oxidation in autotrophic nitrification é um processo complexo que requer várias enzimas, proteínas e presença de oxigénio. As principais enzimas necessárias para obter energia durante a oxidação da amônia ao nitrito são a mono oxigenase de amônia (AMO) e a hidroxilamina oxidoredutase (HAO). Primeiro é uma proteína transmembrana de cobre que catalisa a oxidação da amônia à hidroxilamina (1.1), retirando dois elétrons diretamente da piscina de quinonas. Esta reação requer O2.

A segunda etapa deste processo caiu recentemente em questão.

Durante as últimas décadas, a visão comum foi que um multiheme c-tipo trimérico HAO converte hidroxilamina em nitrito no periplasma com produção de quatro elétrons (1.2). O fluxo de quatro elétrons é canalizado através do citocromo c554 para um citocromo c552 ligado a uma membrana. Dois dos elétrons são encaminhados de volta para AMO, onde são utilizados para a oxidação do amoníaco (pool de quinol). Os dois elétrons restantes são usados para gerar uma força motriz de prótons e reduzir o NAD(P) através do transporte reverso de elétrons.

Resultados recentes, entretanto, mostram que o HAO não produz nitrito como um produto direto da catálise. Esta enzima em vez disso produz óxido nítrico e três elétrons. O óxido nítrico pode então ser oxidado por outras enzimas (ou oxigênio) para nitrito. Neste paradigma, o balanço de electrões para o metabolismo global precisa de ser reconsiderado.

NH3 + O2 → NO-
2 + 3H+ + 2e- (1) NH3 + O2 + 2H+ + 2e- → NH2OH + H
2O (1.1) NH2OH + H
2O → NO-
2 + 5H+ + 4e- (1.2)

Segundo passo da nitrificação – mecanismo molecularEditar

Nitrito produzido no primeiro passo da nitrificação autotrófica é oxidado a nitrato pela nitrite oxidoreductase (NXR)(2). É uma molibdoproteína associada à membrana de ferro e enxofre, e faz parte de uma cadeia de transferência de electrões que canaliza electrões dos nitritos para o oxigénio molecular. Os mecanismos enzimáticos envolvidos nas bactérias oxidantes dos nitritos são menos descritos do que os da oxidação do amónio. Pesquisas recentes (por exemplo, Woźnica A. et al., 2013) propõem um novo modelo hipotético de cadeia de transporte de elétrons NOB e mecanismos NXR (Figura 2.). Em contraste com modelos anteriores, o NXR atua no exterior da membrana plasmática, contribuindo diretamente para o mecanismo de geração de gradiente de prótons postulado por Spieck e colegas de trabalho. No entanto, o mecanismo molecular de oxidação de nitritos é uma questão em aberto.

NO-
2 + H
2O → NO-
3 + 2H+ + 2e- (2)

Bactérias ComammoxEdit

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Característica das bactérias nitrificantesEditar

Bactérias nitrificantes que oxidam o amoníaco Editar

Bactérias nitrificantes que oxidam nitritos Editar

Bactérias comammoxEditar